Effects of Microclimatic Variation of Snowmelt and Temperature on Subarctic-Alpine and Arctic Plants

Climate change will be most pronounced at high latitudes where it will affect autumn, winter and spring disproportionally more than the growing season. Increasing or decreasing precipitation as snow, rising temperature and more frequent freeze-thaw cycles raise uncertainties about how the timing of snowmelt and the length of the growing season will change for northern plants. The timing of plant developmental stages (phenophases) in relation to snowmelt timing is important for avoiding harsh weather conditions in spring and ensuring a long growing season. In this doctoral dissertation, I investigate the effect of snowmelt timing and temperature conditions on plant phenology and plant stress. The first objective was to determine the natural variation in snowmelt timing on a small spatial scale in subarctic-alpine Finland. Such variation in the microclimate is created by the landscape topography and show the range of conditions plant populations are currently adapted to. Snowmelt timing varied by up to seven weeks within a few metres distance, so that early-melting plots were exposed to more frequent and more severe spring freezing events. This implies that plant populations are already exposed to the kind of climatic conditions which would be predicted from climate change. Secondly, I studied how the physiology of Vaccinium vitis-idaea and the phenology of seven subarctic-alpine plant species are affected by this natural variation in microclimate. The higher numbers of freezing events in early-melting plots were related to a higher reduction in the quantum yield of photosystem II (ΦPSII) in V. vitis-idaea, but not to increases in frost damage. This species therefore does not suffer substantial damage from the natural climatic variation in this habitat, implying that in this location it is likely highly resistant to the predicted changes in climate. Differences in snowmelt timing also led to three distinct patterns of phenological timing in subarctic-alpine plant species along the snowmelt gradient. These patterns can raise ideas about the mechanisms underlying the rate of plant development and can help researchers classify past and future phenological responses. Lastly, I compare the effect of natural versus experimental gradients of snowmelt timing on the timing of autumn senescence in High Arctic plants. The results show that the two gradients lead to different conclusions regarding the effect of snowmelt timing on the timing of autumn senescence. Selective warming only in the beginning of autumn had a delaying effect on autumn senescence in Dryas octopetala, despite the short duration of the warming treatment. Previous studies have commonly employed a warming treatment over the entire growing season. The results of this dissertation highlight that we need to integrate different approaches to studying climate change effects on plants. Natural gradients, although often disregarded, can give additional insight into plants’ adaptation to climate variation and therefore complement experiments. Experimental treatments simulating climate change need to be very selective in which period of the plant life cycle they are applied as expected changes in climate strongly depend on the season. Due to the variable sensitivity of different phenophases and plant species to climate and the importance of plants in the ecosystem carbon balance, further detailed research is needed to understand the drivers and mechanisms underlying plant phenology.Ilmastonmuutos vaikuttaa erityisen voimakkaasti arktisiin ja subarktisiin alueisiin maapallolla. Vaikutukset kohdistuvat voimakkaammin syksyyn, talveen ja kevääseen kuin kesään, joka on kasvien kasvukautta. Kohoavan lämpötilan sekä vesi- ja lumisateen muutoksien ja sään vaihteluiden vaikutukset lumen sulamisen ajoittumiseen ja pohjoisten kasvien kasvukauteen tunnetaan puutteellisesti. Kasvien vuodenaikaisten kehitysvaiheiden (silmujen puhkeaminen, lehtien kehittyminen, kukkiminen ja siementen kypsyminen sekä ruskan alkaminen) ajoittuminen suhteessa lumen sulamisen ajankohtaan on kriittistä pohjoisilla alueilla, missä kasvukausi on lyhyt ja ilmasto on äärevä. Tässä väitöstutkimuksessa tarkastelin lumen sulamisen ajankohdan ja lämpötilan vaihtelun vaikutuksia kasvien vuodenaikaiseen kehittymiseen ja kasveille aiheutuvaan stressiin. Tutkin lumen sulamisen ajoittumisen ja lämpötilan pienen mittakaavan vaihtelua metsänrajan yläpuolella Saanatunturilla Pohjois-Suomessa. Lumen sulamisen ajankohta vaihteli seitsemän viikon verran vain muutaman metrin sisällä. Koska lumi suojaa kasveja alhaisilta lämpötiloilta, kasvit altistuivat useammin pakkasille varhain keväällä sulavilla kuin myöhään sulavilla kasvupaikoilla. Siten kasvit ovat jo nykyisin alttiina sellaiselle pienilmaston vaihtelulle, joka vastaa ilmastonmuutoksen seurauksena odotettavia olosuhteita. Tutkin myös, onko lumen varhainen sulaminen stressitekijä puolukalle, ja kuinka lumen sulamisen ajankohta vaikuttaa pohjoisten kasvien vuodenaikaiseen kehitykseen. Tulokset osoittavat, että puolukan fotosynteesikapasiteetti (kyky tuottaa auringon säteilyenergian avulla vedestä ja hiilidioksidista sokereita) laskee keväällä lumen sulamisen voimakkaammin varhain kuin myöhään sulavilla paikoilla. Pakkasvaurioiden esiintymiseen lumen sulamisen ajankohdan ei havaittu vaikuttavan. Tämä osoittaa, että puolukka on hyvin sopeutunut monenlaisiin ilmastollisiin olosuhteisiin. Joillakin lajeilla kasvukauden aikaisten kehitysvaiheiden ajoittumisen huomattiin riippuvan lumen sulamisen ajankohdasta, toisilla lajeilla tätä riippuvuutta sitä vastoin ei havaittu. Eri kasvilajeilla on siten erilaisia mekanismeja sopeutua ilmaston vaihteluun. Kokeellisesti kohetun ilman lämpötilan todettiin vaikuttavan ruskan ajoittumiseen: jo lyhytkestoinen (muutaman viikon kestänyt) lämpötilan kohottaminen viivästytti kellastumisen alkamista lapinvuokon lehdissä