Role of oscillations in visual perception : attention and working memory

People have large differences in their visual attentional and working memory (WM) abilities. Both attention and WM are thought to comprise of representation of sensory information and its attentional / executive control. A common finding is that people’s ability to attend to or to memorize several items concurrently ranges from 2 to 4 items. How attention and working memory functions arise from distributed brain activity and what mechanisms limit the attentional and working memory capacity are largely unknown. In this thesis, concurrent magnetoencephalography and electroencephalography (MEG and EEG) recordings of whole brain activity combined with source modeling were used to study the role of rhythmic cortical activity in attention and WM. Visual attention was studied with a multiple object tracking task (MOT), where the subjects tracked 1–4 moving target objects with and without distracter objects. The functional role local oscillations amplitudes as well as the significance of large-scale inter-areal synchronization in setting the capacity of visual attention were studied. We found a decrease in oscillation amplitudes at relatively lower frequencies (alpha–beta), and an increase at higher frequencies in the gamma band (30–90 Hz) as a function of attentional load. The load-dependent oscillation amplitude modulations differed in better and worse performing subjects (i.e. subjects with high and low attentional capacity, respectively). In high-capacity subjects, gamma amplitudes increased more strongly as a function of load in widespread cortical regions including lateral PFC, temporal and visual areas, whereas in the low capacity subjects load-dependent gamma amplitude increase was smaller. Large-scale inter-areal synchronization was found at low theta (4–5 Hz) and high-gamma (70–90 Hz) bands. The most robust connections were observed between the left and right PFCs and between visual areas and PFC. The load-dependent strengthening in inter-areal synchronization differed between high and low capacity subjects at several frequencies. These results suggest that both local and inter-areal rhythmic activity differences can explain differences in attentional capacity. Visual working memory was studied with a delayed match-to-sample WM task, where different visual features or their conjunctions were retained in WM. The functional role of load-dependent oscillation amplitudes in remembering different features were studied. Distinct load-dependent differences in local gamma-band amplitudes were found to reflect maintenance of specific visual features in WM. Gamma band oscillations were also increased for the memorizing the conjunction of features supporting their role in binding of visual features. These results suggest that especially rhythmic gamma activity is important in maintaining visual information WM. Taken together our results suggest common mechanisms for visual attention and VWM, and that gamma oscillations work in a highly task specific manner, and that gamma oscillations are critical for perception.Ihmisillä on huomattavia eroja heidän henkisissä ominaisuuksissa, kuten näkötarkkaavaisuudessa sekä työmuistissa. Kyky hallita huomion kohdentamista on tärkeää, jotta tarkkaavaisuus ei siirry tarpeettomiin asioihin (ooh perhonen!), ja toisaalta jotta pystyisi tarkkailemaan yhtä asiaa pitkän aikaa. Tätä kutsutaan tarkkaavaisuudeksi. Työmuisti on kyky pitää mielessä asioita ja niiden ominaisuuksia, sekä muuntaa näitä mielessä olevia asioita. Näkötyömuistin määritelmä tässä väitöskirjassa on teknisesti: sen hetkistä tehtävää palveleva näköinformaation aktiivinen pitäminen mielessä. Monissa kokeissa on arvioitu, että ihmiset pystyvät pitämään mielessään tai tarkkailemaan 2–4:ää asiaa yhtä aikaa. Määrä riippuu vahvasti sekä yksilöllisistä ominaisuuksista että kokeen haastavuudesta. Tässä väitöskirjassa tutkitaan yhtäaikaisella MEG- sekä EEG-aivokuvantamislaitteilla normaaleja koehenkilöitä, kun he tekevät näkötarkkaavaisuus- tai näkötyömuistikokeita. MEG- ja EEG-laitteilla voidaan mitata aivoperäisiä heikkoja signaaleja erittäin hyvällä ajallisella tarkkuudella. Yhdistämällä MEG-EEG -mittausten toiminnallisen signaalin sekä MRI:n anatomisen mallin voidaan arvioida, miltä aivoalueilta toiminnallinen signaali tulee. Väitöskirjassa tutkitaan näkötarkkaavaisuuskyvyn yksilöllisten erojen perustaa, sekä näkötyömuistitehtävän avulla erilaisten kohteiden ominaisuuksien mielessä pitämisen perustaa. Näitä perusteita tarkastellaan tutkien aivokuoren rytmistä toimintaa. Näkötarkkaavaisuuskokeessa hyvin pärjäävillä koehenkilöillä oli enemmän kokeen vaikeuden mukaan lisääntyvää korkeataajuista gamma-aktiivisuutta, kuin huonommin pärjäävillä koehenkilöillä. Tämä näkyi sekä paikallisena aktiivisuutena, että aivoalueiden välisenä synkronisaationa. Osa tuloksista vihjaa siihen, että keskitaajuinen ns. beta-aktiivisuus saattaa ohjata korkeampaa gamma-aktiivisuutta. Aiemmissa tutkimuksissa on havaittu, että gamma-aktiivisuus on tärkeää mm. näköhavaintojen tietoisessa aistimisessa. Lisäksi näkötarkkaavaisuuskokeessa havaittiin kaksijakoinen rooli matalahkolla ns. alfa-taajuudella. Paikallinen aktiivisuus madaltui, mutta synkronisaatio aivoalueiden välillä lisääntyi kokeen vaikeuden mukaan. Näkötyömuistikokeessa havaittiin, että näköärsykkeiden erilaisten ominaisuuksien mielessä pitäminen vastasi erilaisia paikallisia gamma-aktiivisuus -vasteita niin ajoituksen kuin aivoalueiden mukaan. Lisäksi havaittiin, että gamma-aktiivisuus on tärkeää erilaisten näköärsykeominaisuuksien yhdistämisessä. Nämä tulokset viittaavat siihen, että näkötarkkaavaisuudella sekä –työmuistilla on ainakin osittain sama perusta, rytminen gamma-aktiivisuus on hyvin tehtäväriippuvaista, ja että rytminen gamma-aktiivisuus on kriittistä havainnoimisessa