Historical hypotheses of chimpanzee tool use behaviour in relation to natural and human-induced changes in an East African rain forest

Chimpanzees and humans have co-existed in Africa for millennia. The forests inhabited by chimpanzees have experienced numerous changes in recent time, most notably during the last 12,000 years, as the current interglacial age started. In this article, I will study the case of Western Ugandan forests to describe the different factors, natural and human-induced, which affect a tropical forest, and draw hypotheses on the influence of these changes on chimpanzee cultural behaviour. Before colonial times, the Budongo Forest was shaped by elephant migrations and fires lit by the pastoralists who settled in the area. Later on, the British colonial power organized the exploitation of the forest through work plans aimed at insuring sustainable extraction of valuable timber. The human activity resulted in unexpected consequences in the forest. Interestingly, the resident chimpanzees are nowadays remarkable in the small size of their tool use repertoire. Ecological analysis and tool use observations in Uganda only support partly the opportunity and necessity hypotheses that are currently proposed to explain the influence of ecological factors on tool-using behaviour. Rather, the data I present here suggest that the temporal dimension of ecological changes in the forest must be taken into account to explain tool use behaviour variation in Ugandan forests. I propose a dynamic model connecting the necessity and opportunity factors influenced by ecological changes over time, most salient in Ugandan forests through the variability in food diversity. Finally, I conclude on the ever-changing ecological situation in Budongo Forest.Les chimpanzés et les humains ont coexisté en Afrique depuis des millénaires. Les forêts habitées par les chimpanzés ont changé de manière importante dans le passé récent, tout particulièrement depuis 12 000 ans et le début d'un âge interglaciaire. Dans cet article, j'étudierai le cas particulier des forêts de l'ouest de l'Ouganda pour décrire les différents facteurs, naturels et induits par l'homme, qui influent sur la forêt tropicale, et j'esquisserai des hypothèses à propos des effets des changements qui en résultent sur le comportement culturel des chimpanzés. Avant l'ère coloniale, la forêt de Budongo subissait les migrations des éléphants et les feux de brousse allumés par les populations pastorales des environs. Plus tard, les autorités coloniales britanniques ont organisé l'exploitation de la forêt en engageant des plans durables d'extraction du bois précieux. L'activité humaine eut des conséquences imprévues pour la forêt. De manière intéressante, les chimpanzés de Budongo ont un répertoire culturel limité comparé aux autres communautés. L'analyse écologique et les observations d'utilisation d'outils en Ouganda ne supportent que partiellement les hypothèses dites de 'nécessité' et d’'opportunité' proposées pour expliquer le développement d'outils chez les primates non-humains. Au contraire, les données que je présente suggèrent que la dimension temporelle des changements écologiques de la forêt doit être prise en compte pour expliquer la variation des répertoires d'utilisation d'outils en Ouganda. Je propose un modèle dynamique qui connecte les facteurs de nécessité et d'opportunité via l'influence des variations écologiques au travers du temps, qui transparaît notamment en Ouganda à travers la variation en diversité de nourriture accessible à un moment donné. Je conclus sur l’évolution permanente de la forêt de Budongo