Auswirkungen des Klimas auf die holzanatomischen Merkmale in anatomisch unterschiedlich strukturierten Baumarten aus dem tropischen Monsunasien

Cellular dendrochronology has increasingly been applied across the globe to investigate the ecophysiological responses of trees to environmental changes. Trees may respond to climatic or other environmental stress by changing the size, frequency and arrangement of vessels, tracheids or other xylem anatomical features. Thus, the anatomical features in a particular tree ring imprint environmental signals and provide the basis for studying the impact of past climatic or other environmental changes on the physiology, ecology, and growth of trees which is a prerequisite to predict how trees will respond to future environmental changes. However, application of cellular dendrochronology in tropical regions to study the eco-physiological responses of trees to climate is in a developing stage and so far limited to a very few studied species. Especially, the South Asian moist tropical forests are strongly understudied in this regard. In this thesis, I studied the impact of climate variability and extreme drought events on the xylem vessel features of three South Asian tropical moist forest tree species by developing vessel chronologies and comparing them against climate variables. Because we conducted the first tree ring based wood anatomical investigation in the moist tropical forests in Bangladesh, we first undertook a preliminary screening of the native tree species in the study area to identify tree species which form annual growth-ring boundaries. We studied the wood anatomical features which delineate the boundaries of growth rings and characterized each species with their growth-ring boundary detecting features. Based on the results of this preliminary research we selected three species (Chukrasia tabularis, Toona ciliata, and Lagerstroemia speciosa) which are different in xylem porosity, shade tolerance, growth rates, and habitat preferences. We developed chronologies of several vessel variables for the three selected species. Subsequently, we tested xylem anatomical responses of diffuse porous Chukrasia tabularis to climate and found that vessel chronologies of C. tabularis are highly sensitive to inter-annual climate variability, particularly to early growing season temperatures (March-April). Then, the vessel features of the two ecologically contrasting species T. ciliata and L. speciosa were investigated to test if there was any difference in the responses of vessel variables and radial growth to climate. We found evidence of differential response of vessel variables to climate among the two studied species. Nevertheless, in both diffuse-porous and ring-porous species, vessel density increased and mean vessel area decreased in response to stressful environmental condition (water stress). A high frequency of small vessels provides a safety mechanism against hydraulic failure due to cavitation. We also investigated the impacts of extreme drought events on the vessel features and radial growth of C. tabularis and found that vessel features and radial growth of C. tabularis were strongly influenced by the standardized precipitation evapotranspiration index (SPEI), suggesting that drought is a limiting factor of both tree growth and xylem formation in this species. Further, we studied the xylem hydraulic adjustment of three species by developing the chronologies of Hagen–Poiseuille hydraulically weighted vessel diameter (DH), potential specific hydraulic conductivity (KS), and vulnerability index (VX). Hydraulic conductivity of C. tabularis was strongly influenced by vapor pressure deficit (VPD), whereas T. ciliata was affected by both temperature and precipitation. The hydraulic conductivity of L. speciosa was mainly affected by temperature. Different adjustment strategies were observed among the species, likely because of the differences in life history strategies and xylem properties. No positive relationship between conductivity and radial growth was found, but a trade-off between hydraulic safety and efficiency was observed in all studied species. The research findings of this thesis have important implications for local forest management because in the absence of experiments on drought tolerance, knowledge about the adjustment of the hydraulic properties of wood anatomical structures can provide forest managers with a general idea on the drought resistance capacity of a particular species. In addition, information of a species’ drought adjustment is helpful in selecting tree species for the establishment of large scale plantations across the humid tropics under clean development mechanism (CDM) projects. A better understanding of growth and plasticity of wood anatomical functional traits to drought has additional implications for developing a historical ecophysiological data base, especially in regions which are highly vulnerable to climate change like our study area in Bangladesh. Overall, we demonstrated that cellular dendrochronology can be successfully applied to study the ecophysiological responses of tropical moist forest trees to environmental changes. Future research should emphasize on the development of intra-annual time series, including dendrometer studies and a combined approach of wood anatomical measurements and direct ecophysiological measurements to get more insight into the mechanisms how tropical trees may respond to future environmental changes.Die zelluläre Dendrochronologie wird weltweit zunehmend eingesetzt, um die ökophysiologischen Reaktionen von Bäumen auf Umweltveränderungen zu untersuchen. Bäume können auf klimatische oder andere Umweltbelastungen reagieren, indem sie Größe, Häufigkeit und Anordnung von Gefäßen, Tracheiden oder anderen anatomischen Xylem-Merkmalen ändern. Die anatomischen Merkmale in einem bestimmten Baumring sind somit von Umweltsignalen geprägt und liefern die Grundlage zur Untersuchung der Auswirkungen vergangener klimatischer oder anderer Umweltveränderungen auf Physiologie, Ökologie und das Wachstum von Bäumen. Dies ist eine Voraussetzung, um besser vorherzusagen, wie Bäume auf zukünftige Umweltveränderungen reagieren werden. Die Anwendung der zellulären Dendrochronologie zur Untersuchung der ökophysiologischen Reaktionen von Bäumen auf das Klima in tropischen Regionen befindet sich jedoch noch in der Entwicklung und ist bisher auf wenige untersuchte Arten beschränkt. Die südasiatischen feuchten Tropenwälder sind in dieser Hinsicht besonders gering untersucht. In dieser Arbeit wurden die Auswirkungen von Klimavariabilität und extremen Dürreereignissen auf die Xylem-Gefäßmerkmale von drei südasiatischen tropischen Feuchtwaldbaumarten untersucht, indem Gefäßchronologien entwickelt und mit Klimavariablen verglichen wurden. Da wir die ersten holzanatomischen Untersuchungen in den feuchten Tropenwäldern in Bangladesch durchgeführt haben, untersuchten wir zunächst die einheimischen Baumarten im Untersuchungsgebiet, um Baumarten zu identifizieren, die jährliche Ringgrenzen bilden. Wir analysierten die anatomischen Merkmale des Holzes, die die Grenzen der Zuwachsringe bestimmen, und charakterisierten jede Spezies anhand ihrer Erkennungsmerkmale für einen Zuwachsring. Basierend auf den Ergebnissen dieser vorläufigen Analysen wurden drei Arten ausgewählt (Chukrasia tabularis, Toona ciliata und Lagerstroemia speciosa), die sich hinsichtlich Xylem-Porosität, Beschattungstoleranz, Wachstumsrate und Habitatpräferenz unterscheiden. Wir entwickelten Chronologien mehrerer Gefäßparameter für die drei ausgewählten Spezies. Anschließend untersuchten wir die anatomischen Xylem-Reaktionen der zerstreutporigen Chukrasia tabularis auf das Klima und stellten fest, dass die Gefäßchronologien von C. tabularis sehr empfindlich auf interannuelle Klimaschwankungen in verschiedenen Jahreszeiten reagiert, insbesondere auf die Temperaturen zu Beginn der Wachstumsperiode (März-April). Nachfolgend wurden die Gefäßmerkmale der beiden ökologisch kontrastierenden Spezies T. ciliata und L. speciosa untersucht, um zu testen, ob es Unterschiede in der Reaktion der Gefäßvariablen und des radialen Wachstums auf das Klima gibt. Wir fanden zwar Hinweise auf unterschiedliche Reaktionen der Gefäßvariablen auf das Klima zwischen den beiden untersuchten Arten, dennoch nahmen als Reaktion auf belastende Umweltbedingungen (Wasserstress) sowohl bei der zerstreutporigen als auch bei ringporigen Spezies die Gefäßdichte zu und die mittlere Gefäßfläche ab. Eine hohe Frquenz kleiner Gefäße bietet einen Schutzmechanismus gegen hydraulisches Versagen aufgrund von Kavitation. Wir untersuchten auch die Auswirkungen extremer Dürreereignisse auf Gefäßmerkmale und radiales Wachstum von C. tabularis und fanden heraus, dass sie stark durch den standardisierten Niederschlagsevapotranspirationsindex (standardized precipitation evapotranspiration index, SPEI) beeinflusst sind. Dies deutet darauf hin, dass Trockenheit ein limitierender Faktor sowohl für das Baumwachstum als auch für die Xylem-Bildung dieser Art ist. Des Weiteren untersuchten wir die hydraulische Xylem-Anpassung der drei ausgewählten Spezies durch die Entwicklung folgender Chronologien: Hagen-Poiseuille gewichteter Gefäßdurchmesser (Hagen–Poiseuille hydraulically weighted vessel diameter, DH), potenzielle spezifische hydraulische Leitfähigkeit (potential specific hydraulic conductivity, KS) und des Vulnerabilitätsindex (vulnerability index, VX). Die hydraulische Leitfähigkeit von C. tabularis wurde stark durch das Sättigungsdefizit der Luft (vapor pressure deficit, VPD) beeinflusst, während sie bei T. ciliata sowohl durch Temperatur als auch durch Niederschlag beeinflusst wurde. Die hydraulische Leitfähigkeit von L. speciosa wurde hauptsächlich durch die Temperatur gesteuert. Bei den Arten wurden unterschiedliche Anpassungsstrategien beobachtet, die wahrscheinlich auf unterschiedliche Überlebenssstrategien und Xylem-Eigenschaften zurückzuführen sind. Es wurde kein positiver Zusammenhang zwischen Leitfähigkeit und radialem Wachstum gefunden, jedoch zeigte sich bei allen untersuchten Arten ein trade-off zwischen hydraulischer Sicherheit und Effizienz. Die Ergebnisse dieser Dissertation haben starke Auswirkungen für die lokale Forstwirtschaft, da bei fehlenden Versuchen zur Dürretoleranz die Kenntnis über holzanatomische Anpassungen hydraulischer Eigenschaften den Forstwirten eine allgemeine Vorstellung zur Trockenresistenz bestimmter Arten bietet . Darüber hinaus sind bei der Auswahl von Baumarten für die Errichtung großflächiger Plantagen in den feuchten Tropen im Rahmen von „Clean Development Mechanism“-Projekten Informationen über deren Dürreanpassung hilfreich. Ein besseres Verständnis des Wachstums und der Plastizität von anatomischen funktionellen Eigenschaften von Holz in Bezug auf Dürre hat zusätzliche Auswirkungen auf die Entwicklung einer historischen ökophysiologischen Datenbank, insbesondere in Regionen wie unserem Untersuchungsgebiet in Bangladesch, die empfindlich auf den Klimawandel reagieren. Insgesamt haben wir gezeigt, dass die zelluläre Dendrochronologie erfolgreich eingesetzt werden kann, um die ökophysiologischen Reaktionen feuchttropischer Baumarten auf Umweltveränderungen zu untersuchen. Zukünftige Forschungsarbeiten sollten sich auf die Entwicklung intraannueller Zeitreihen konzentrieren, die anhand eines kombinierten Ansatzes von holzanatomischen Messungen und direkten ökophysiologischen Messungen mit Hilfe von Dendrometern, einen tieferen Einblick in die Mechanismen erlauben, wie tropische Bäume auf zukünftige Umweltveränderungen reagieren können