Structure of staminate flowers, microsporogenesis, and microgametogenesis in Helosis cayennensis var. cayennensis (Balanophoraceae)

Se analizó la estructura de las flores masculinas de Helosis cayennensis (Sw.) Spreng. var. cayennensis con microscopía óptica y electrónica de barrido y se estudió la microesporogénesis y la microgametogénesis. Las flores funcionalmente unisexuales se encuentran embebidas en una densa capa de tricomas uniseriados. Las flores estaminadas presentan un perianto tubular, 3-lobado, con tépalos biestratificados y sin vascularización. Androceo formado por tres estambres con filamentos y tecas connadas en un sinandro. Las flores presentan un pistilodio central sin desarrollo de megagametofito. Los filamentos estaminales, con un solo haz vascular, están soldados próximalmente al tubo del perianto y hacia la parte distal son libres a lo largo de un corto trecho. La porción apical del sinandro está formada por nueve sacos polínicos: seis externos ubicados lateralmente en cada filamento y tres sacos internos de mayor longitud. La pared de la antera consta de epidermis, dos estratos parietales colapsados a la madurez de la antera y un tapete secretor uninucleado. No posee endotecio. Durante la microesporogénesis las células madres de las micrósporas producen por meiosis tétradas de micrósporas, la citocinesis es simultánea y se forman tétradas de disposición tetraédrica. Cuando los granos de polen se encuentran en estado tricelular, el sinandro emerge de la masa de tricomas y la dehiscencia se produce por aberturas apicales longitudinales. Como conclusión se observó que a pesar de la extrema reducción de las flores, las características anatómicas y los procesos de esporogénesis y gametogénesis de las flores estaminadas de H. cayennensis son perfectamente normales y siguen patrones usuales, siendo muy similares a otros géneros de holoparásitas estudiadas de la subfamilia Helosidoideae. Las porciones estériles, tanto de las flores como de la inflorescencia, presentan las mismas características aberrantes ya descritas en el cuerpo vegetativo de esta especie.We analyzed the microgametogenesis and microsporogenesis of the male flowers of the holoparasitic Helosis cayennensis (Sw.) Spreng. var. cayennensis using optical and scanning electron microscopy. The unisexual flowers are embedded in a dense mass of uniseriate trichomes (filariae). Male flowers have a tubular 3-lobed perianth, with bilayered and non vascularized tepals. The androecium consists of three stamens with filaments and thecae connated into a synandrium. It has adnate a free central pistillode without megagametophyte. Staminal filaments, fused at their base to the perianth tube and distally free along a short section, have a single vascular bundle. The distal portion of the synandrium is formed by nine pollen sacs: six outer sacs are located laterally to each filament and three longer inner sacs. The anther wall consists of the epidermis, two parietal layers (that collapse at anther maturity), and an uninucleate secretory tapetum. There is no endothecium. During microsporogenesis, the stem cells produce tetrads of microspores by meiosis. The cytokinesis is simultaneous, forming tetrahedrally arranged tetrads. When pollen grains are in the tricellular state, the synandrium emerges from the mass of filariae, and anthers dehiscence occurs apically through longitudinal slits. In conclusion, despite the extreme reduction of flowers, the anatomic characteristics and gametophyte development of staminate flowers of H. cayennensis are perfectly normal and functional. They are thus highly similar to other genera of the holoparasitic subfamily Helosidoideae. Sterile parts of flowers and inflorescence maintain the same distinctive and aberrant features of the plant vegetative parts