Comportamento reprodutivo de opiliões (arachnida): sistemas de acasalamento e cuidado parental

Opiliones (harvestmen) undergo a prolonged process of reproduction, which consists of finding a suitable mate, persuading the mate to copulate, succeeding in fertilization and oviposition, and, in some cases, protecting the brood. In most harvestman species studied so far the manner of mate acquisition is a type of resource defense polygyny in which males fight over territories containing the preferred sites for oviposition by females. In at least one species, Acutisoma proximum, there is a discontinuous variation in the lengths of the sexually dimorphic second pair of legs, which are used as weapons by larger males when fighting over territories. Males with a shorter pair of second legs do not fight for territories, but instead adopt an alternative mating tactic of furtively invading the harems of the larger males to copulate. After oviposition, females of many harvestman species of the superfamily Gonyleptoidea take care of their eggs and young nymphs. Maternal care in harvestmen is expected to evolve when: (1) females live long enough to watch over the offspring after oviposition, (2) females are capable of defending their offspring against potential predators, and (3) females have a single reproductive event during the breeding season, so that they can achieve greater reproductive success by defending their eggs until hatch. Although caring for the offspring negatively affects the fecundity of females, this behavior was demonstrated to play a crucial role in enhancing egg survival and preventing predation by conspecifics and other arthropods. In at least seven lineages of harvestmen of the suborder Laniatores, males are responsible for watching over the offspring. Whereas maternal care most likely evolved as a result of natural selection, paternal care in harvestmen seems to have evolved as a result of sexual selection. According to experimental evidence, males capable of providing paternal care are preferred by females and thus produce more brood than males unable and/or unwilling to provide paternal care. Additionally, it was shown that males tend to care for egg clutches from other males that were experimentally removed, as the eggs attract females. The reproductive biology of harvestmen is fascinating, and the clade provides an ideal and yet unexplored system for the study of sexual selectionPara se reproduzir, a maioria dos opiliões precisa passar por um longo processo, que envolve encontrar, selecionar e convencer um parceiro a copular, fertilizar os ovos, encontrar um local apropriado para oviposição e, em algumas espécies, proteger a prole. Em muitas espécies de opiliões, o sistema de acasalamento se enquadra na definição de poliginia por defesa de recursos, na qual os machos brigam pela posse de territórios que contêm sítios de oviposição preferidos pelas fêmeas. Em pelo menos uma espécie, Acutisoma proximum, existe uma variação descontínua no comprimento das pernas II, que são sexualmente dimórficas e usadas pelos machos grandes como armas em brigas territoriais. Machos com pernas II curtas não defendem territórios, mas adotam uma estratégia alternativa de acasalamento baseada na invasão de haréns protegidos pelos machos grandes, onde eles conseguem cópulas furtivas com as fêmeas. Após a oviposição, fêmeas de muitas espécies pertencentes à superfamília Gonyleptoidea cuidam dos ovos e das ninfas recém-eclodidas. Espera-se que o cuidado maternal em opiliões evolua apenas quando as fêmeas: (1) vivam o bastante para beneficiar a prole após a oviposição, (2) sejam capazes de defender a prole contra predadores e (3) restrinjam a reprodução a um único evento durante uma estação reprodutiva, de modo que elas obtenham um maior sucesso reprodutivo permanecendo com os ovos até a eclosão das ninfas. Embora o cuidado maternal diminua a fecundidade total das fêmeas guardiãs, este comportamento é crucial para a sobrevivência dos ovos, diminuindo a predação por co-específicos e outros artrópodes. Em pelo menos sete linhagens de opiliões pertencentes à subordem Laniatores, são os machos que cuidam da prole. Enquanto o cuidado maternal provavelmente evoluiu como resultado de seleção natural, o cuidado paternal em opiliões parece ter evoluído como resultado de seleção sexual. Estudos experimentais demonstraram que machos que provêm cuidado à prole são preferidos pelas fêmeas e obtêm um número maior de cópulas do que machos que não provêm cuidado. Adicionalmente, machos sem prole cuidam de desovas cujos pais foram removidos ? o que seria esperado dado que a presença de ovos é atrativa para as fêmeas. A biologia reprodutiva dos opiliões é um tema fascinante e o grupo oferece uma oportunidade ideal para estudar seleção sexual em um clado diverso e pouco explorado pelos ecólogos comportamentais.Para reproducirse, la mayoría de los opiliones necesitan pasar por un largo proceso que incluye encontrar, seleccionar y convencer a una pareja de copular, fertilizar los huevos, encontrar un lugar apropiado para la oviposición y, en algunas especies, proteger la progenie. En muchas especies de opiliones, el sistema de apareamiento es la poliginia por defensa de recursos, en la cual los machos pelean por la posesión de territorios que contienen sitios de oviposición preferidos por las hembras. Por lo menos en una especie, Acutisoma proximum, existe una variación discontinua en el largo de las patas II, que son sexualmente dimórficas y usadas por los machos grandes como armas en peleas por territorios. Los machos con las patas II cortas no defienden territorios, pero adoptan una estrategia de apareamiento alternativa basada en la invasión de harenes protegidos por los machos grandes, donde ellos logran obtener cópulas furtivas con las hembras. Después de la oviposición, las hembras de muchas especies pertenecientes a la superfamilia Gonyleptoidea cuidan de los huevos y de las ninfas recién eclosionadas. Se espera que el cuidado maternal en opiliones evolucione cuando las hembras: (1) vivan lo suficiente para beneficiar a la cría después de la oviposición, (2) sean capaces de defender la cría contra depredadores, y (3) restrinjan la reproducción a un único evento durante una estación reproductiva, de modo que ellas obtengan un mayor éxito reproductivo permaneciendo con los huevos hasta la eclosión de las ninfas. Aunque el cuidado maternal disminuya la fecundidad total de las hembras, este comportamiento es crucial para la supervivencia de los huevos, disminuyendo la depredación por conespecíficos y otros artrópodos. Por lo menos en siete linajes de opiliones pertenecientes al suborden Laniatores son los machos los que cuidan de la cría. Mientras el cuidado maternal probablemente evolucionó como resultado de la selección natural, el cuidado paternal en los opiliones parece haber evolucionado como resultado de la selección sexual. Estudios experimentales demostraron que machos que proveen cuidado a la cría son preferidos por las hembras y obtienen un mayor número de cópulas, que los machos que no proveen este cuidado. Adicionalmente, se ha observado que los machos sin prole cuidan las puestas de padres experimentalmente removidos, lo que es esperado porque la presencia de huevos es atractiva para las hembras. La biología reproductiva de los opiliones es un tema fascinante y el grupo ofrece una oportunidad ideal para estudiar selección sexual en un clado diverso y poco explorado por los ecólogos del comportamiento