Fertilisation par le fer et structure des communautés planctoniques dans les régions riches en nutriments de l'océan Austral

International audienceIn this review article, plankton community structure observations are analyzed both for artificial iron fertilization experiments and also for experiments dedicated to the study of naturally iron-fertilized systems in the Atlantic, Indian and Pacific sectors of the Southern Ocean in the POOZ (Permanently Open Ocean Zone) and the PFZ (Polar Frontal Zone). Observations made in natural systems are combined with those from artificially perturbed systems, in order to evaluate the seasonal evolution of pelagic communities, taking into account controlling factors related to the life cycles and the ecophysiology of dominant organisms. The analysis considers several types of planktonic communities, including both autotrophs and heterotrophs. These communities are spatially segregated owing to different life strategies. A conceptual general scheme is proposed to account for these observations and their variability, regardless of experiment type. Diatoms can be separated into 2 groups: Group 1 has slightly silicified fast growing cells that are homogeneously distributed in the surface mixed layer, and Group 2 has strongly silicified slowly growing cells within discrete layers. During the growth season, Group 1 diatoms show a typical seasonal succession of dominant species, within time windows of development that are conditioned by physical factors (light and temperature) as well as endogenous specific rhythms (internal clock), and biomass accumulation is controlled by the availability of nutrients. Group 1 diatoms are not directly grazed by mesozooplankton which is fed by protozooplankton, linking the microbial food web to higher trophic levels. Instead, successive dominant species of Group 1 are degraded via bacterial activity at the end of their growth season. Organic detritus fragments feed protozooplankton and mesozooplankton. The effective silicon pump leads to the progressive disappearance of silicic acid in surface waters. In contrast, Group 2 is resistant to grazing due to its strong silicification, and its biomass accumulates continuously but relatively slowly throughout the productive period. Group 2 diatoms are concentrated at or near the seasonal pycnocline and thus benefit from upward nutrient fluxes by diapycnal mixing. The decrease in light and the deep convective mixing in the fall produce both light and nutrient limitation leading to a massive carbon export of Group 2 diatoms, a major annual event of the biological pump. This scheme describes the seasonal evolution of plankton communities in surface waters of the Southern Ocean. The scheme could probably be extended to ecosystems that are characterized by a seasonal bloom under influence of iron or other nutrients.Dans cet article de synthèse, les observations sur la structure des communautés de plancton sont analysées à la fois pour des expériences de fertilisation artificielle en fer et pour des expériences consacrées à l'étude de systèmes à fertilisation naturelle en fer dans les secteurs Atlantique, Indien et Pacifique de l'océan Austral dans la POOZ (Zone océanique ouverte de façon permanente) et la PFZ (Zone du front polaire). Les observations effectuées dans des systèmes naturels sont combinées à celles de systèmes artificiellement perturbés, afin d'évaluer l'évolution saisonnière des communautés pélagiques, en tenant compte des facteurs de contrôle liés aux cycles de vie et à l'écophysiologie des organismes dominants. L'analyse considère plusieurs types de communautés planctoniques, y compris les autotrophes et les hétérotrophes. Ces communautés sont spatialement séparées en raison de stratégies de vie différentes. Un schéma général conceptuel est proposé pour prendre en compte ces observations et leur variabilité, quel que soit le type d'expérience. Les diatomées peuvent être séparées en 2 groupes: le groupe 1 comprend des cellules à croissance rapide légèrement silicifiées, réparties de manière homogène dans la couche mélangée de surface, et le groupe 2, des cellules à croissance lente fortement silicifiées au sein de couches discrètes. Au cours de la saison de croissance, les diatomées du groupe 1 présentent une succession saisonnière typique d’espèces dominantes, dans des créneaux de développement conditionnés par des facteurs physiques (lumière et température) ainsi que par des rythmes endogènes spécifiques (horloge interne) et la biomasse est contrôlée par la disponibilité des nutriments. Les diatomées du groupe 1 ne sont pas directement broutées par le mésozooplancton, qui est alimenté par le protozooplancton, ce qui relie le réseau trophique microbien aux niveaux trophiques supérieurs. Au lieu de cela, les espèces dominantes successives du groupe 1 sont dégradées par l'activité bactérienne à la fin de leur saison de croissance. Des fragments de détritus organiques nourrissent le protozooplancton et le mésozooplancton. L'efficacité de la pompe de silicium entraîne la disparition progressive de l'acide silicique dans les eaux de surface. En revanche, le groupe 2 résiste au broutage en raison de sa forte silicification et sa biomasse s'accumule de manière continue mais relativement lente tout au long de la période de production. Les diatomées du groupe 2 se concentrent au niveau de la pycnocline saisonnière ou à proximité de celle-ci et bénéficient donc des flux d'éléments nutritifs ascendants par mélange diapycnal. La diminution de la lumière et le mélange convectif profond en automne entraînent à la fois une limitation de la lumière et des éléments nutritifs, ce qui entraîne une exportation massive de carbone des diatomées du groupe 2, événement annuel majeur de la pompe biologique. Ce schéma décrit l'évolution saisonnière des communautés de plancton dans les eaux de surface de l'océan Austral. Le système peut sans doute être étendu aux écosystèmes caractérisés par une prolifération saisonnière sous l'influence du fer ou d'autres nutriments