Les coûts de la reproduction en démographie évolutive : Une application des modèles de Matrices de Projection de Population Multitrait

Costs of reproduction are pervasive in life history theory. Through this constraint, the reproductive effort of an organism at a given time negatively affects its later survival and fertility. For life historians, they correspond mostly to a physiological trade-off that stems from an allocative process, occurring at each time-step, at the level of the individual. For evolutionary demographers, they are essentially about genetic trade-offs, arising from a genetic variance in a pleiotropic gene acting antagonistically on early-age and late-age fitness components. The study, from an evolutionary demographic standpoint, of these mechanisms and of the relative, cross and joint effects of physiological and genetic costs, is the aim of this thesis. The close examination of Williams (1966)’s original definition of the physiological costs of reproduction led us to produce a theoretical design of their apparatus that accounts for both their mechanistic and evolutionary mechanisms. This design allowed us to make predictions with regards to the strength of costs of reproduction for various positions of organisms on three life-history spectra: slow-fast, income-capital breeders and quality-quantity. From Stearns (1989b)’s tryptic architecture of life history trade-offs –that divides their structure into the genotypic level, the intermediate structure and the phenotypic level – we devised a general framework, which models the possible cohabitation of both physiological and genetic costs. From this, we inferred differing detectability patterns of both types of costs according to the environmental conditions, their variance and individual stochasticity. We could also establish that both costs buffer environmental variations, but with varying time windows of effect. Their dissimilarity emerges also from the differences between mathematical projection models specific to each cost. A new family of evolutionary models is therefore required to implement both physiological and genetic trade-offs. We then describe the vector-based construction method for such a model which we call Multitrait Population Projection Matrix (MPPM) and which allows incorporating both types of costs by embedding them as traits into the matrix. We extend the classical sensitivity analysis techniques of evolutionary demography to MPPMs. Most importantly, we present a new analysis tool for both life history and evolutionary demography: the Trait Level Analysis. It consists in comparing pairs of models that share the same asymptotic properties. Such ergodic equivalent matrices are produced by folding, an operation that consists in reducing the number of traits of a multi-trait model, by averaging transitions for the traits folded upon, whilst still preserving the asymptotic flows. The Trait Level Analysis therefore allows, for example, to measure the evolutionary importance of costs of reproduction by comparing models incorporating them with folded versions of these models from which the costs are absent. Using classical and new methods to compute fitness moments – selection gradient, variance in reproductive success, environmental variance - in models with and without the costs, we can show their effects on various demographic and evolutionary measures. We reveal, in this way, the combined effects of genetic and physiological costs on the vital rates of an age-structured population. We also demonstrate how physiological costs affect both components of effective selection, as they flatten the slope of selection gradients and increase the effective size of a population. Finally, we show how their buffering of environmental and demographic variance confer greater resilience to populations experiencing physiological costs of reproductionLes coûts de la reproduction sont un compromis biologique (trade-off ) fondamental en théorie des histoires de vie. Par ce compromis, le succès, pour un organisme, d’un évènement de reproduction réduit sa survie et sa fertilité futures. Pour les écologues, ce trade-off correspond principalement à un compromis physiologique résultant d’un processus d’allocation ayant lieu à chaque instant et au niveau de chaque individu. Au contraire, en démographie évolutive, il est envisagé comme un trade-off génétique découlant du polymorphisme génotypique d’un gène pléiotropique agissant de manière antagoniste sur la reproduction aux jeunes âges et la fitness aux âges élevés. L’étude des mécanismes des coûts de la reproduction, physiologiques et génétiques, de leur possible cohabitation et de leur effets relatifs, croisés et conjoints est le sujet de cette thèse. Un examen attentif de la définition originelle des coûts de la reproduction par Williams (1966), nous permet de construire un modèle théorique des coûts physiologiques intégrant leurs aspects mécaniques et évolutifs. Cette construction nous permet d’induire l’intensité des coûts de la reproduction selon la position d’un organisme sur trois continuums d’histoire de vie: "slow-fast", "income-capital breeders" et "quantity-quality".A partir de la décomposition, par Stearns (1989b), de l’architecture des contraintes d’histoire de vie en trois parties – le niveau génotypique, la structure intermédiaire et le niveau phénotypique – nous étendons notre modèle conceptuel pour y intégrer à la fois des trade-offs physiologiques et génétiques. Cela nous permet d’inférer les effets de l’environnement, de sa variance et de la stochasticité individuelle sur la détectabilité de chaque famille de coûts. La différence entre coûts physiologiques et génétiques se retrouve également dans leur modélisation mathématique. Il est donc nécessaire de développer de nouveaux modèles permettant d’incorporer coûts physiologiques et génétiques. Nous proposons ensuite une méthode vectorielle de construction d’un tel type de modèle, que nous appelons Matrice de Projection de Population Multitrait (MPPM). Ce dernier peut implémenter chaque type de coût en l’intégrant dans la matrice en tant que trait. Nous étendons ensuite aux MPPMs les techniques d’analyse de sensibilité, standards en démographie évolutive, des modèles à un trait aux MPPMs. Surtout, nous décrivons un nouvel outil d’analyse, pertinent en théorie des histoires de vie et en démographie évolutive: la Trait Level Analysis. Elle consiste à comparer des modèles qui partagent les mêmes propriétés asymptotiques. Ceci est rendu possible par le repliement d’une MPPM selon certains traits, une opération qui réduit le nombre de traits du modèle en moyennant ses transitions selon les abondances ergodiques relatives. Ainsi, la Trait Level Analysis permet de mesurer l’importance évolutive des coûts de la reproduction en comparant des modèles implémentant ces coûts, avec des versions ergodiquement équivalentes de ces modèles mais repliées selon les traits supportant les compromis. Nous utilisons des méthodes, classiques et nouvelles, de calculs des moments de la fitness – gradient de sélection, variance du succès reproducteur, variance environnementale – que nous appliquons aux modèles avec coûts et sans coûts afin de mesurer leurs effets démographiques et évolutifs. Nous présentons les effets conjoints des coûts physiologiques et génétiques sur la distribution par âge des taux vitaux d’une population. Nous montrons également comment les coûts physiologiques influencent les deux composants de la sélection efficace, en aplatissant le gradient de sélection d’un côté et en accroissant la taille efficace de la population de l’autre. Enfin, nous démontrons comment l’effet tampon des coûts sur les variances environnementales et démographiques améliore la résilience d’une population soumise aux coûts physiologiques de la reproductio