Contribuições à paleontologia de Terópodes não-avianos do Mesocretáceo do Nordeste do Brasil

A Região Nordeste do Brasil apresenta um importante registro fóssil de dinossauros mesocretáceos, especialmente do clado Theropoda, popularmente referidos como terópodes. A quase totalidade dos espécimes é oriunda de dois depósitos sedimentares, a Formação Romualdo, Albiano da Bacia do Araripe, e a Formação Alcântara, Cenomaniano da Bacia de São Luís-Grajaú. A presente tese apresenta o estado da arte referente aos terópodes não-avianos das formações supracitadas, contextualizando-os do ponto de vista paleogeográfico e paleoecológico. A revisão dos principais achados é acompanhada por resultados inéditos obtidos pelo pós-graduando ao longo de seu Doutorado, dos quais os principais estão sumarizados a seguir: (1) a obtenção de evidência estatística para a associação positiva entre espinossaurídeos e paleoambientes costeiros; (2) o primeiro registro inequívoco do táxon Abelisauridae na Formação Alcântara; (3) o reconhecimento de uma distinção faunística entre a diversidade dinossauriana das formações Romualdo e Alcântara; (4) a identificação das coroas dentárias maxilares do espinossaurídeo Irritator challengeri; (5) a obtenção de uma nova hipótese para as relações filogenéticas entre os espinossaurídeos brasileiros e os demais táxons. Estes resultados, acompanhados de outros, possuem implicações taxonômicas, evolutivas, paleobiogeográficas e paleoecológicas. Por exemplo, a maior abundância de somatofósseis de espinossaurídeos nas formações mencionadas provavelmente está relacionada à associação positiva entre estes terópodes e os paleoambientes costeiros. Por outro lado, a identificação das coroas dentárias maxilares de I. challengeri, em conjunto com os resultados cladísticos, permitiram a reapreciação de detalhes relativos à evolução das narinas externas de espinossaurídeos, bem como a refutação da hipótese de que o holótipo desta espécie é parte do mesmo espécime do holótipo de Angaturama limai. Ademais, a análise cladística realizada sugere que o clado Baryonychinae não é monofilético. Por fim, o reconhecimento da presença de abelissaurídeos na Formação Alcântara está de acordo com a abundância deste táxon em depósitos sedimentares gondwânicos durante o mesocretáceo, reforçando as semelhanças existentes com os depósitos mesocretáceos africanos, ao mesmo tempo em que salienta as diferenças entre esta unidade e a Formação Romualdo quanto à diversidade de dinossauros. Isto sugere que a fauna dinossauriana da América do Sul era mais heterogênea do que previamente assumido por outros autores, o que deve ser levado em consideração quando de análises futuras de similaridade de faunas. No entanto, a despeito do que já se conhecia e dos novos dados aportados por esta tese, muitas outras questões ainda permanecem por serem investigadas mais a fundo. Desta forma, esta contribuição se constitui em um passo adicional – porém nunca definitivo – no propósito de expandir o conhecimento sobre os terópodes não-avianos do mesocretáceo do Nordeste do Brasil.The northeastern Brazil has yielded an important fossil record of Mid- Cretaceous dinosaurs, especially the clade Theropoda. Almost all specimens come from two fossiliferous deposits, the Romualdo Formation, Albian of the Araripe Basin, and the Alcântara Formation, Cenomanian of the São Luis-Grajaú Basin. This thesis presents the state of the art relative to the nonavian theropods from the aforementioned formations, contextualizing them paleobiogeographically and paleoecologically. The review of the findings is followed by the inedit results gathered by the PhD candidate during his Doctorate, among which the main ones are summarized below: (1) the obtention of statistical evidence of the positive association between spinosaurids and coastal paleoenvironments; (2) the first unequivocal record of Abelisauridae from the Alcântara Formation; (3) the recognition of a faunal distinction between the dinosaur diversity of the Alcântara and Romualdo formations; (4) the identification of the maxillary tooth crowns of the spinosaurid Irritator challengeri; (5) the obtention of a new hypothesis of the phylogenetic relationships between the Brazilian spinosaurids and the other taxa. These results, along with others, have taxonomic, evolutionary, paleobiogeographic and paleoecological implications. For example, the greater abundance of spinosaurid body fossils in the those formations are likely related to the positive association between these theropods and coastal paleoenvironments. On the other hand, the identification of the maxillary tooth crowns of I. challengeri, along with the cladistic results, enabled the reanalysis of some details of the evolution of the external nares of spinosaurids, as well as the refutation of the hypothesis of the holotypes of this species and Angaturama limai belonging to the same specimen. Furthermore, the cladistic analysis suggests that Baryonychinae is not monophyletic. Finally, the record of abelisaurids from the Alcântara Formation is in agreement with the abundance of this taxon in Gondwanan deposits during the mid-Cretaceous, which strengthens the similarities with African mid-Cretaceous deposits, whereas it emphasizes the differences in dinosaur diversity between this unity and the Romualdo Formation. This suggests that the dinosaur fauna of South America was more heterogeneous than previously assumed by other authors, which must be taken into account by future analyses of similarities. Despite what was previously known and the new findings provided by this thesis, many other issues are still to be further investigated. Thus, this contribution is actually an additional step – although not the definite one – towards the expansion of the knowledge on mid-Cretaceous nonavian theropods from northeastern Brazil