Aktueller Stand des Farbensehens der Pavianarten

Die vorliegende Arbeit vergleicht die detaillierten Strukturanalysen in der Retina von 4 Pavianarten mit den Untersuchungen in der Retina des Mantelpavians. Das Ziel dieser Arbeit ist es, tiefere Erkenntnisse über das Farbensehen des Mantelpavians zu erlangen. Die Anwendung moderner Messmethoden ist aus tierschutzrechtlichen Gründen bei den Pavianarten rar und nur in wenigen Fällen wurden in vitro-Untersuchungen durchgeführt. Die M- und L-Zapfendichte im Bereich 100 μm von der Fovea (79)(Krebs und Krebs, 1989), die S-Zapfendichte bei 1 Grad von der Fovea (84)(Marc und Sperling, 1977) und die Dichte der Ganglienzellen (80)(Fischer und Kirby, 1991) sind in der Retina des Grünen Pavians und Gelben Pavians gegenüber den Dichten in der menschlichen Retina leicht erhöht (51)(Curcio und Allen, 1990), (97)(Goodchild et al., 1996), (48)(Ahnelt, 1998). Die Zufallsverteilung bei den M- und L-Zapfen und die reguläre Verteilung bei den S-Zapfen haben der Gelbe Pavian und der Rote Pavian mit dem Menschen gemein (84)(Marc und Sperling, 1977), (83)(Martin et al., 2000). Der Grüne Pavian besitzt einen Visual streak (80)(Fischer und Kirby, 1991), der etwa die gleiche Form hat wie in der menschlichen Retina (51)(Curcio und Allen, 1990). Beim Gelben Pavian antworten die midget- und parasol- Ganglienzellen auf die erregenden KA-, AMPA-, NMDA-Rezeptoren und auf die hemmenden GABA-, GLY-Rezeptoren (85)(Zhou et al., 1994). Bis auf Untersuchungen an Müller-Zellen in der Mantelpavian-Retina, siehe Kap. 4.7.1 gibt es keine Veröffentlichung über das Sehsystem des Mantelpavians. In der Fovea wurden nur Zapfen und keine Stäbchen gezählt (87)(Reichenbach, 1999). Dieser Befund ist schlüssig mit der über alle Primaten getroffenen Aussage. Ein für elektrophysiologische Messungen nach der Methode FIS tauglicher portabler Versuchsaufbau wurde neu entwickelt. Messungen in medias res an 10 Mantelpavianen im Münchener Tierpark Hellabrunn belegen die hohe Qualität des Verfahrens. Die Methode FIS, die Entwicklung des Verfahrens, seine aufwendige Programmierung der Regelung und Auswertung werden in den Kap. 5, Kap. 7.2 und im Anhang Kap. 13 erläutert. Die Methode FIS erlaubt schnelle Messungen der ERG-Antworten mit hoher Auflösung im 10-9 m Bereich. Die daraus berechneten spektralen Empfindlichkeiten zeichnen sich durch gute Reproduzierbarkeit aus. Die spektralen Empfindlichkeiten können durch Summation von Absorptionskurven angenähert werden, wie ein Abgleich mit den nach der 96 9 Zusammenfassung / Summary Mikrospektralphotometrie gewonnenen Spektraldaten der Photopigmente beweist (82)(Bowmaker et al., 1991), siehe Kap. 7.2.3 und Kap. 7.3. Die Spektraldaten der Photopigmente der Mantelpaviane reihen sich in die Spektraldaten der Altweltaffen ein. Die Messungen der ERG-Antworten und die Berechnung der spektralen Empfindlichkeiten von 10 Mantelpavianen nach der Methode FIS bringen neue Ergebnisse über die Verteilung der S-, M- und L-Zapfen und über die Variation der L- zu M-Zapfenzahl bei den Pavianarten. Für die Mantelpavian-Retina beträgt die durchschnittliche prozentuale Verteilung der S-Zapfen ca. 5 Prozent, der M-Zapfen ca. 29 Prozent und der L-Zapfen ca. 66 Prozent, siehe Kap. 7.4. Die Werte zeigen eine ähnliche Verteilung der S-, M- und L-Zapfen wie sie in der menschlichen Retina beobachtet wird (18)(Sharpe et al. 1999b). In der Variation der L- zu M-Zapfenzahl zeichnet sich beim Mantelpavian eine Tendenz zu mehr L-Zapfen ab. Bei den Mantelpavian Weibchen wird eine Variation von 2,0:1 und bei den Mantelpavian- Männchen eine Variation von 2,4:1 bestimmt, siehe Kap. 7.5. Es gibt keinen großen Unterschied in der Variation der L- zu M-Zapfenzahl zwischen dem Geschlecht der Mantelpaviane. Bei den Altweltaffen existiert kein merklicher statistischer Unterschied im relativen Verhältnis der L- zu M-Zapfen-mRNA (58)(Deeb et al., 2000). Aus der Berechnung der spektralen Empfindlichkeiten bei den Mantelpavianen lassen sich eine klassische blau-gelb-Verschaltung und eine weitere Verschaltung ableiten, die aber näherer Prüfung bedarf. Das Ergebnis steht im Einklang mit der Zunahme des blau-gelb-Kanals gegenüber dem rot-grün-Kanal in der peripheren Retina (45)(Murray et al., 2006). In weiteren Forschungsvorhaben sollten bei den Pavianarten die Gegenfarbmechanismen der klassischen S-ON/(L+M)-OFF Zellen, SOFF/( L+M)-ON Zellen und weiterer Ganglienzelltypen untersucht werden, die zum Farbensehen beitragen könnten. Die neuen Ergebnisse über die Mantelpaviane geben weitere Impulse zu Untersuchungen offener Fragestellungen. Der Mantelpavian besitzt ein trichromatisches FarbensehenThis thesis is concerned with an overview of the retinal tissues of 4 baboon species and the hamadryas baboon. The aim of this scientific work is it to achieve a deeper kwowledge of the color vision of the hamadryas baboon. The application of modern measuring methods and analysis is scarce in baboon species out of legal reasons concerning the protection of animals. In only few cases in vitro-investigations at baboons have been carried out. The density of M- und L-cones in the field of 100 μm of the fovea (79)(Krebs und Krebs, 1989), the density of S-cones at 1 degree of the fovea (84)(Marc and Sperling, 1977) and the density of ganglion cells (80) (Fischer und Kirby, 1991) are slightly higher in the retinas of the anubis baboon and cynocephalus baboon compared with that of the human retina (51)(Curcio und Allen, 1990), (97)(Goodchild et al., 1996), (48)(Ahnelt, 1998). The coincidence distribution of the M- and L-cones and the regular distribution of the S-cones in the retinas in the cynocephalus baboon and papio baboon are in common with humans (84)(Marc und Sperling, 1977), (83)(Martin et al., 2000). The anubis baboon possesses a visual streak (80)(Fischer and Kirby, 1991) which has about the same shape as the human retina (51)(Curcio und Allen, 1990). The midget- and parasol-ganglion cells of the cynocephalus baboon react to KA-, AMPA-, NMDA- and GABA-, GLYreceptors (85)(Zhou et al., 1994). Except investigations into Mueller cells in the hamadryas baboon retina, see chap. 4.7.1 there are no publications concerning to color vision of the hamadryas baboon. In the fovea only cones and no rods were counted (87)(Reichenbach, 1999). These findings are conclusive with the knowledge we have of all primates. A portable experimental setup suited for electrophysiological measurements according to FIS-method has specially been developed. In Munich Zoo measurements on 10 hamadryas baboons were carried out and they prove the high standard of this method. The FIS-method, the development of this method, its complex programming of the controlling and the evaluation are described in chap. 5, chap. 7.2 and appendix chap. 13. The FIS-method permits fast measurements of the ERG with high resolution in the 10-9 m range. Spectral sensitivities calculated with it are characterised by very good reproductibility. The spectral response curves are fitted by the summation of spectral data from other investigations, e.g. microspectralphotometry (82)(Bowmaker et al., 1991), see chap. 7.2.3 and chap. 7.3. As a result the spectral data of the hamadryas baboons join those of the old world monkeys. 98 9 Zusammenfassung / Summary The measurements of the ERG and the computation of spectral sensitivities of 10 hamadryas baboons bring new results about the distribution of the S-, M- and L- cones and about the variation of the L:M cone ratio within the baboon species. For the retina of the hamadryas baboon the average proportional distribution of the S- cones amounts to approx. 5 per cent, the M-cones approx. 29 per cent and the L- cones approx. 66 per cent, see chap. 7.4. In the retinas of the hamadryas baboons a similar distribution of S-, M- and L-cones is observed like in the human retina (18)(Sharpe et al. 1999b). The hamadryas baboon shows a tendency to more L-cones in the variation of the L:M cone ratio. The L:M cone ratio is computed 2,0:1 with females and 2,4:1 with males, see chap. 7.5. The evaluation of the spectral sensitivities shows that the variation of the L:M cone ratio is not remarkable between hamadryas baboon females and males. Between the sexes of the old world monkeys there is no noticeable statistical difference in L:M mRNA ratios (58)(Deeb et al., 2000). From the computation of spectral sensitivities in hamadryas baboons a classical blue-yellow coding pathway can be derived. The result is in conformity with the increase of the blue-yellow coding pathway in contrast to the red-green coding pathway in the peripheral retina (45) (Murray et al., 2006). Further studies are necessary to examine the details of color opponency of the classical S-ON/(L+M)-OFF cells, S-OFF/(L+M)-ON cells and other ganglion cell types that could contribute to the color vision of the baboons. The new results about the hamadryas baboons give new impetus to more investigations into open questions. The hamadryas baboon shows a trichromatic color visio