Taxonomy, phylogeny, and zoogeography of the weevil genus Euops (Insecta: Coleoptera: Curculionoidea) in the Papuan Region

The attelabid genus Euops SCHOENHERR is demonstrated to constitute a monophyletic group based on the following synapomorphies: 1) mycetangia of the female for storage of fungus spores consisting of three different reservoirs and associated setose structures, 2) a patch of modified setae of the female venter, usually associated with exocrinous glands, 3) enlarged eyes. Systematics, evolutionary history and biology of Curculionoidea and Attelabidae are summarized. The "Papuan region" is treated herein as comprising the provinces of Maluku and Irian Jaya of Indonesia, Papua New Guinea, and the Solomon Islands. A summary of the natural history of this region is given. Approximately two years were spent in the field to supplement the sparse material available from museum collections for this study. Selected, monophyletic species groups of Euops are treated in a monographic way: the spinosus-group (ten species described as new), the pygmaeus-group (one species redescribed, 13 species described as new), the quadrifasciculatus-group (four species redescribed, six species described as new), the simulans-group (three species redescribed, 19 species described as new), and the subgenus Neosynaptops (two species redescribed, seven species described as new). These monographs are attached to the present summary as appendices. New standards are proposed for taxonomic descriptions of Euops species: the transfer apparatus of the male genitalia proved to be of critical importance for the diagnosis of species. Other characters of male and female genitalia, of the mouthparts, the metanotum, and the proventriculus are useful in phylogenetic reconstruction and in the diagnosis of species groups. These and other characters are described for the first time. Methods for their appropriate preparation and examination by SEM and light microscopy are proposed. The literature published on Euops is reviewed and a bibliography is given. At the commencement of this study (1998), 134 species and 10 subspecies of Euops were recognized as valid worldwide. A synopsis of Papuan Euops is given. Before the commencement of this study 24 valid species of Papuan Euops, based on inadequate descriptions, were known to science. These are redescribed to meet the new standards. Where necessary, lectotypes are designated. One species (E. picipes VOSS) is placed into synonymy. One subspecific name (Euops femoralis f. ruficornis Voss) is elevated to species level. 52 species are added by formal descriptions. At present (2002), 76 described species are reported for the Papuan region, constituting 40 % of the world fauna (189 described species). Another 108 undescribed species from the Papuan region are listed. These could not be described herein but they will be so in later publications. Thus, at present 184 Euops species are known from the Papuan region constituting 58 % of the world fauna (320 ascertained species). Cladistic analyses are performed for each of the monographed species groups. An overall analysis is done using selected species. Five other genera of Attelabidae were included as outgroup representatives. The monophyly of the recognized species groups of Euops was confirmed except for the simulans-group which is difficult to define at its base. A clade comprising Apoderus, Lamprolabus and Euscelophilus is supported mainly by derived characters of the prementum, plesiomorphic in Attelabus and in Euops. It is predicted that the rank of the "Apoderinae" will have to be downgraded after a phylogenetic analysis of the Attelabidae. The worldwide distribution of Euops is a paleotropical one. This could reflect an ancient Gondwanic pattern or a more recent one through rapid dispersal. Evidence for and against each hypothesis is discussed. Within the Papuan region most species groups of Euops are strictly confined to the area of the Sahul shelf. Off-shore islands, such as Maluku or the Solomons, have a depauperate fauna. The areas of endemism observed are usually not compatible with geological terrains. Rapid dispersal overland is postulated. The Philippines and Sulawesi adjoining to the West have a speciose but uniform fauna, belonging exclusively to the subgenus Suniops. The fauna of Maluku consists of equal parts of Suniops species arrived from the west and of other species of Papuan Euops groups from the east. There is little overlap between the Papuan fauna of Euops and a moderately rich Australian one. The origins of the highly secluded Papuan fauna of Euops remain obscure. Although Euops occupies an altitudinal range from sea level to 3535 m, there is a maximum of diversity between 700 m and 800 m altitude. Diversity remains at a high level to an altitude of 1600 m or further, with an increase in the endemism of species. This pattern is different from groups such as birds and ants, whose diversity decreases evenly along an altitudinal gradient. It is suggested that this fact should be considered in priority assessments for conservation measures. A table of the association with host plants is given. Species of the pygmaeus-group are reported to feed exclusively on the fresh leaf flush of Nothofagus. Species of its presumed adelphotaxon, the quadrifasciculatus-group, are recorded from Myrtaceae. Such a pattern is unusual among phytophagous insects and different scenarios for a host switch are discussed. Preliminary data on the association with fungi are provided. Fungi isolated from the mycetangia of different Euops species exhibit different mycological characters (e.g. coloration) and presumably belong to different species. They all belong to the genus Penicillium. It was found that spores obtained from the mycetangia can be stored for extended periods in sterilized water. Future studies should make use of this fact to export fungus samples and to cultivate them under more favourable laboratory conditions than usually available in tropical countries. A trend curve of the discovery of Euops species in the Papuan region is discussed. It reveals that the saturation phase is not yet reached. It is estimated that the area studied harbours at least 300 species of Euops, making it the most diverse region for this genus in the world.Die Attelabiden-Gattung Euops stellt eine monophyletische Gruppe dar, welche durch folgende Synapomorphien begründet ist: 1) Mycetangien des Weibchens. Diese bestehen aus drei verschiedenen Kammern zum Speichern von Pilzsporen, und daran anschließende, durch Borsten gebildete Strukturen. 2) Ein Fleck modifizierter Borsten auf der Bauchseite des weiblichen Abdomens. Meist sind diese Borsten von exocrinen Drüsen begleitet. 3) Vergrößerte Augen. Systematik, Stammesgeschichte und Biologie der Curculionoidea und der Attelabidae werden umrissen. Die "papuanische Region" wird hier als das Gebiet behandelt, welches die Molukken, Irian Jaya (beides Provinzen von Indonesien), Papua Neu Guinea und die Salomonen umfaßt. Die Naturgeschichte dieser Region wird zusammengefaßt. Um das spärliche zur Verfügung stehende Museumsmaterial zu ergänzen, wurden ungefähr zwei Jahre im Freiland zugebracht. Ausgewählte, monophyletische Artengruppen von Euops werden monographisch bearbeitet: die spinosus-Gruppe (zehn neue Arten), die pygmaeus-Gruppe (eine beschriebene Art, 13 neue Arten), die quadrifasciculatus-Gruppe (vier beschriebene Arten, sechs neue Arten), die simulans-Gruppe (drei beschriebene Arten, 19 neue Arten), und die Untergattung Neosynaptops (zwei beschriebene Arten, sieben neue Arten). Diese Monographien sind der vorliegenden Arbeit als Appendices beigefügt. Für taxonomische Beschreibungen von Euops-Arten werden neue Normen vorgeschlagen: Der Transfer-Apparat des männlichen Genitals hat sich für die Diagnose der Arten als extrem wichtig herausgestellt. Weitere Merkmale des männlichen und weiblichen Genitals, der Mundwerkzeuge, des Metanotum und des Proventrikulus sind sowohl für die phylogenetische Rekonstruktion nützlich, als auch für die Diagnose der Artengruppen. Diese und weitere Merkmale werden erstmals beschrieben. Es werden Methoden für ihre geeignete Präparation und Untersuchung durch Licht- und Raster-Elektronen-Mikroskopie dargestellt. Die gesamte, über Euops publizierte Literatur wurde überprüft, eine Bibliographie wird vorgelegt. Zu Beginn dieser Arbeit (1998) waren weltweit 134 Arten und 10 Unterarten von Euops als gültig anerkannt. Eine Übersicht der papuanischen Euops wird vorgelegt. Zu Beginn dieser Arbeit waren 24 gültige Arten papuanischer Euops der Wissenschaft anhand von ungenügenden Beschreibungen bekannt. Diese wurden erneut beschrieben, um dem neuen, vorgegebenen Standard zu entsprechen. Wo nötig, werden Lectotypen designiert. Eine Art (E. picipes VOSS) wird synonymisiert. Ein subspezifischer Name (Euops femoralis f. ruficornis Voss) wird zu vollem Art-Status erhoben. 52 Arten werden durch Neubeschreibungen hinzugefügt. Gegenwärtig (2002) sind 76 beschriebene Arten für die papuanische Region nachgewiesen, was 40 % der Welt-Fauna (189 beschriebene Arten) ausmacht. Weitere 108 unbeschriebene Arten der papuanischen Region werden aufgelistet. Diese konnten nicht an dieser Stelle beschrieben werden, ihre Beschreibungen werden aber in zukünftigen Publikationen folgen. So sind gegenwärtig 184 Euops Arten aus der papuanischen Region bekannt, was 58 % der Welt-Fauna (320 erkannte Arten) ausmacht. Kladistische Analysen werden für jede der behandelten Arten-Gruppen durchgeführt. Eine Gesamtanalyse wird mit ausgewählten Arten vorgenommen. Fünf andere Attelabiden- Gattungen werden als Außengruppen-Vertreter in die Analyse eingeschlossen. Die Monophylie der erkannten Artengruppen wurde bestätigt, ausgenommen die simulans- Gruppe, die an ihrer Basis schwer zu definieren ist. Der Zweig, der Apoderus, Lamprolabus und Euscelophilus umfaßt, ist hauptsächlich durch abgeleitete Merkmale des Prämentums begründet, die bei Attelabus und Euops im plesiomorphen Zustand vorliegen. Es wird vorausgesagt, daß nach einer phylogenetischen Analyse der Attelabidae der Rang der "Apoderinae" herabgestuft werden muß. Die weltweite Verbreitung von Euops ist eine paläotropische. Diese könnte ein altes, gondwanisches Muster widerspiegeln, oder ein jüngeres, hervorgerufen durch rasche Ausbreitung. Hinweise für und gegen jede dieser Hypothesen werden diskutiert. Innerhalb der papuanischen Region sind die meisten Artengruppen auf das Gebiet des Sahul Schelfs beschränkt. Nicht auf dem Schelf gelegene Inseln, wie die Molukken oder die Salomonen, haben eine verarmte Fauna. Die beobachteten Endemismus-Gebiete sind meist nicht mit geologischen Terrains kompatibel. Eine schnelle Verbreitung auf dem Landweg wird angenommen. Die Philippinen und Sulawesi, welche sich im Westen anschließen, haben eine artenreiche, aber relativ gleichförmige Fauna, die ausschließlich zu der Untergattung Suniops gehört. Die Fauna der Molukken setzt sich zu gleichen Teilen aus Suniops-Arten zusammen, die von Westen her kamen, und von Arten die zu papuanischen Artengruppen im Osten gehören. Es gibt nur eine geringe Überlappung zwischen der papuanischen Euops Fauna und einer mäßig reichhaltigen australischen Fauna. Die Ursprünge der stark abgeschlossenen papuanischen Euops Fauna liegen im Dunkeln. Obwohl Euops eine Höhenverbreitung von Meereshöhe bis zu 3535 m einnimmt, liegt die maximale Diversität zwischen 700 m und 800 m. Die Diversität bleibt bis 1600 m oder noch darüber hinaus auf einem hohen Niveau, mit einer Zunahme im Endemismus der Arten. Dieses Muster ist anders als bei Gruppen wie Vögeln oder Ameisen, deren Diversität gleichmäßig entlang eines Höhengradienten abnimmt. Es wird angeregt, diese Tatsache bei der Prioritäts-Bestimmung von Naturschutz-Maßnahmen zu berücksichtigen. Die bekannten Wirtspflanzen-Bindungen werden tabellarisch aufgeführt. Arten der pygmaeus-Gruppe fressen ausschließlich an frischen Blattauschüttungen von Nothofagus. Arten des vermutlichen Adelphotaxons, der quadrifasciculatus-Gruppe werden von Myrtaceae angegeben. Ein solches Muster ist innerhalb der phytophagen Insekten ungewöhnlich. Verschiedene Szenarien für einen Wirtswechsel werden skizziert. Zu einer Bindung mit Pilzen werden vorläufige Angaben gemacht. Pilze, die aus Mycetangien verschiedener Euops-Arten isoliert wurden, zeigen unterschiedliche mykologische Merkmale (z.B. Färbung) und gehören vermutlich zu verschiedenen Arten. Sie gehören alle zu der Gattung Penicillium. Es wurde festgestellt, daß aus Mycetangien isolierte Sporen über längere Zeit in sterilem Wasser aufbewahrt werden können. Zukünftige Projekte sollten von diesem Umstand Gebrauch machen, um Pilzproben zu exportieren und sie unter günstigeren Laborbedingungen anzuziehen, als in tropischen Ländern meist zur Verfügung stehen. Eine Trendkurve der Entdeckung von Euops-Arten der papuanischen Region wird diskutiert. Sie zeigt, daß eine Sättigungsphase noch nicht erreicht ist. Es wird geschätzt, daß das untersuchte Gebiet mindestens 300 Euops-Arten beherbergt, was es weltweit zur diversesten Region für diese Gattung macht