Analysis of beech (Fagus sylvatica L. s.l.) natural regeneration in the late successional stands of the species on the Grammos mountain

This thesis was conducted on Grammos Mountain, on pure beech stands (F. sylvatica) and on mixed stands of beech (F. sylvatica) – fir (A. borisii–regis). The objectives of this study are: a) The analysis of the natural regeneration of beech, established under an opened canopy, b) The analysis of the sprouting characteristics of beech natural regeneration plants, established under an opened canopy, c) The analysis of the advance natural regeneration of beech, d) The analysis of natural regeneration of mixed stands of beech - fir and e) to deduce conclusions and recommend proposals for the forest practice. For the analysis of the natural beech regeneration and the sprouting characteristics of beech, established under an opened canopy, two site types were distinguished while there were appointed three states of site. The states of site B and C (K.B and K.C), were considered to belong to sites of a medium productivity, which are dominating the wider research area.The state of site A (K.A) was considered to belong to productive sites. There were established 45 permanent plots in total. In each state of site were placed using the simple random sampling method, 15 plots sized 2 m2 (2 m x 1 m), which were split into two equal parts of 1 m2 (1 m x 1 m) (subplots). In each subplot, there was performed a classification of the regeneration plants according to their social status (crown classes) to «Dominant», «Codominant», «Intermediate» and «Suppressed». In the autumn of 2011, after the end of the growth period, in one of the two subplots, sized 1 m2 (1 m x 1 m), all regeneration plants were felled at their base, in all three states of site. The plants were cut at the same height near the soil surface. In all these plants the height and the base diameter were measured, while on each stump was placed a tab with the code number of each tree. From the base of each plant that was cut a cross-sectional disc or a part of the plant or whole plant (in the cases of plants having small dimensions) was taken (cut). From each cross-sectional disc (or plant part), the number of the annual growth rings was measured to determine the age of the plant. In the summer of 2012, shortly after the start of the growth period (late June to early July) all the regeneration plants were felled, on the second subplot as well, sized 1m2 (1 m x 1 m) and measurements followed just like on the regeneration plants of the first subplot. After the end of the growth period of 2012 and 2013, measurements were taken regarding to the sprouting characteristics of the regeneration plants. Moreover,during the summer of 2012 from the center of each plot sized 2 m2 (2 m x 1 m), a hemispherical photo was taken and the value of the variable of V.s. was calculated (Visible sky). For the forest structure analysis in pure beech stands with an opened canopy, a surface area of 1 ha (100 m x 100 m) was placed, on a medium productivity site in 2013. At the end of the growth period of 2012, fifty permanent sample plots of 1 m2 (1 m x 1 m) were established in pure beech stands, in areas where advance regeneration of beech appeared, using the simple random sampling method. In each plot, the number and the height of all the regeneration plants (up to 1.30 m height) were counted or measured (the living and the dead), while from the taller regeneration plant of each plot, measurements were made on the annual height increment and on the base diameter for the year 2012. A tab was placed at the base of the highest regeneration plant, for its recognition for the next year. After the end of the growth period of 2013, on these plants measurements of the annual height increment of 2013 were made. Also, the inclination of each plot, the thickness of litter layer, the thickness of the organic matter and the thickness of the layer where there is a mix of the organic matter with the mineral soil were measured and the ground cover percentage of beech regeneration plants and the ground cover percentage of ground vegetation were estimated. The position (regarding slope) where each one of the plots was placed was also determined. In each plot, an estimation of the ground cover percentage from the canopy was made at the 1 m x 1 m plot and in 5 m x 5 m as well as 10 m x 10 m areas (having as center the 1 m x 1 m plot). In 2013, a plot of 1 ha (100 m x 100 m) was placed, for the analysis of the forest structure. During the end of summer and the first part of autumn of 2011, in mixed stands of beech - fir 73 plots of 1 m2 (1 m x 1 m) were placed using the simple random sampling method. The number of regeneration plants and the height for each regeneration plant (up to 1.30 m height) of the two species were counted or measured in each sample plot. At the base of the highest regeneration plant of each plot, of each one of the two species, a tab was placed, in order to make new measurements the next growth period. Furthermore, the thickness of litter layer and the thickness of the organic matter were measured in each sample plot, while estimation about the percentage of the ground cover by the ground vegetation was made. Also, an estimation of the canopy density was made, for each of the two species on 1 m x 1 m plot, and in 5 m x 5 m and 10 m x 10 m areas (having as center the 1 m x 1 m plot). After the end of the growth period of 2012, the diameter of the base of the tallest regeneration plant of both species (beech - fir) and the annual growth of those were measured in each plot. During the summer of 2012 a hemispherical photo was taken from the center of each plot, and the value of the variable of V.s. (Visible sky) was calculated. After the end of the measurements, the highest regeneration plant from each species was felled (cut) from the base and a part of the plant or whole plant was transferred to the laboratory and from these, the number of annual growth rings was measured. In 2012, a 1 ha plot (100 m x 100 m) was placed for the analysis of the forest structure. The main results, conclusions of this study, are listed below.The establishment under an opened canopy of beech regeneration can last for several decades. The sprouting percentages, per plot, of regeneration plants established under an opened canopy are high in all three states of site, especially in stumps of dominant and codominant plants. These percentages and the spatial distribution of stumps that sprouted per plot are ensuring the maintenance of the coverage of the ground by beech plants, in case some disturbance will damage the above-ground part of plants of beech regeneration. The plant size affects the number of sprout and under a size limit, the effect is greater. As younger are in age, as smaller are in dimensions and as less mean annual increment is exhibited by the plants, the less they sprout. The total number sprouts per stump developed below the point (surface) of cut, it is satisfactory in contrast to the number of sprouts that developed from the point (surface) of cut. In two of the states of site the sprouting percentage of regeneration plants, per plot, of all social status, was higher in the cutting done in the summer of 2012, compared with the cutting that took place in autumn 2011. The sprouting percentage of regeneration plants, per plot, was greater on 2013 measurements compared with that of 2012. The total number of sprouts of regeneration plants, per stump, from all social status, was higher in the measurement made in 2013 in relation to the measurement made in 2012. The height of the tallest sprout per stump, it correlated (with a positive correlation) with age, height, base diameter of the regeneration plant as well as the average annual increment of the regeneration plant. The greater is the number of sprouts, the highest is the tallest sprout. This fact shows that a potential competition between the sprouts does not reduce the height of the tallest sprout. The number of plants of advance regeneration of beech, in pure stands, is very high, considering that it is advance regeneration. The regeneration both of beech and fir appears satisfactory in the mixed stands, while there is no difference in density between the two species of regeneration plants. In the future, the participation of fir will increase in the mixed stands and the current condition of the structure and composition of forest species will be altered. This, possibly, will have a duration of short to medium term. The beech presence favors even slightly the regeneration of the species below its crown, while the presence of fir acts negatively to the establishment of beech under the crown of the species. The presence of fir favors even slightly the regeneration of the species under its crown, and the presence (in the canopy) of beech does not affect the regeneration of fir. It seems that the establishment of fir is favored in micro - environments with low lighting, compared with beech. Also, there is an indication that the fir withstands more the shading than the beechΗ παρούσα διδακτορική διατριβή πραγματοποιήθηκε στο όρος Γράμμος, σε αμιγείς συστάδες οξιάς (Fagus sylvatica), αλλά και σε μικτές συστάδες οξιάς (F. sylvatica) - ελάτης (Abies borisii–regis). Οι σκοποί της παρούσας διατριβής είναι: α) Η ανάλυση της φυσικής αναγέννησης της οξιάς που έχει εγκατασταθεί κάτω από αραιωμένη κομοστέγη, β) Η ανάλυση των χαρακτηριστικών της παραβλάστησης μετά την υλοτομία των ατόμων της φυσικής αναγέννησης της οξιάς, που έχει εγκατασταθεί κάτω από αραιωμένη κομοστέγη, γ) Η ανάλυση της πρόδρομης φυσικής αναγέννησης της οξιάς, δ) Η ανάλυση της φυσικής αναγέννησης των μικτών συστάδων της οξιάς - ελάτης και ε) Η συναγωγή συμπερασμάτων και η δημιουργία προτάσεων για τη δασική πράξη. Για την ανάλυση της φυσικής αναγέννησης της οξιάς και των χαρακτηριστικών της παραβλάστησης των ατόμων της φυσικής αναγέννησης, που έχει εγκατασταθεί κάτω από αραιωμένη κομοστέγη, διαχωρίστηκαν δύο σταθμικοί τύποι, ενώ ορίστηκαν τρεις καταστάσεις σταθμού. Οι καταστάσεις σταθμού Β΄ και Γ΄ (Κ.Β και Κ.Γ) θεωρήθηκε ότι ανήκουν στους σταθμούς μέτριας παραγωγικότητας, που κυριαρχούν στην ευρύτερη περιοχή έρευνας. Η κατάσταση σταθμού Α΄ (Κ.Α) θεωρήθηκε ότι ανήκει στους παραγωγικούς σταθμούς. Συνολικά τοποθετήθηκαν 45 μόνιμες επιφάνειες. Σε κάθε κατάσταση σταθμού τοποθετήθηκαν με απλή τυχαία δειγματοληψία 15 επιφάνειες μεγέθους 2 m2 (2 m x 1 m), οι οποίες χωρίστηκαν σε δύο ίσα μέρη του 1 m2 (1 m x 1 m) (υπο - επιφάνειες). Σε κάθε επιφάνεια, έγινε κατάταξη των φυτών της αναγέννησης σύμφωνα με την κοινωνική τους θέση σε «Κυρίαρχα», «Συγκυρίαρχα», «Ενδιάμεσα» και «Καταπιεσμένα». Το φθινόπωρο του έτους 2011, μετά το τέλος της βλαστητικής περιόδου και στις τρεις καταστάσεις σταθμού, σε μια υπο - επιφάνεια από τις δύο του 1 m2 (1 m x 1 m), υλοτομήθηκαν όλα τα φυτά της αναγέννησης στη βάση τους. Τα φυτά κόπηκαν στο ίδιο ύψος, κοντά στην επιφάνεια του εδάφους. Σε όλα αυτά τα φυτά μετρήθηκε το ύψος και η διάμετρος βάσης, ενώ σε κάθε πρέμνο τοποθετήθηκε καρτέλα με τον κωδικό αριθμό κάθε δέντρου. Από τα φυτά της αναγέννησης που υλοτομήθηκαν, λήφθηκε κορμικός δίσκος από τη βάση του ή τμήμα του φυτού ή ολόκληρο το φυτό (όταν το φυτό είχε πολύ μικρές διαστάσεις). Από κάθε κορμικό δίσκο - τμήμα του φυτού της αναγέννησης, μετρήθηκε ο αριθμός των ετήσιων αυξητικών δακτυλίων για τον προσδιορισμό της ηλικίας του φυτού. Το καλοκαίρι του έτους 2012, λίγο μετά την έναρξη της βλαστητικής περιόδου (τέλος Ιουνίου με αρχές Ιουλίου), υλοτομήθηκαν όλα τα φυτά της αναγέννησης και στη δεύτερη υπο - επιφάνεια του 1m2 (1 m x 1 m) και ακολούθησαν οι μετρήσεις όπως ακριβώς στα φυτά της αναγέννησης της πρώτης υπο - επιφάνειας. Μετά το τέλος της βλαστητικής περιόδου του έτους 2012 και του 2013, έγιναν μετρήσεις που αφορούσαν τα χαρακτηριστικά της παραβλάστησης των φυτών της αναγέννησης. Επιπλέον, το καλοκαίρι του έτους 2012 από το κέντρο κάθε επιφάνειας των 2 m2 (2 m x 1 m), λήφθηκε ημισφαιρική φωτογραφία και υπολογίστηκε η τιμή της μεταβλητής του V.s. (Visible sky). Για την ανάλυση της δομής του δάσους στις αμιγείς συστάδες οξιάς, με αραιωμένη κομοστέγη, το έτος 2013 τοποθετήθηκε μια επιφάνεια έκτασης 1 ha (100 m x 100 m), στο μέτριας παραγωγικότητας σταθμό. Στις αμιγείς συστάδες οξιάς, όπου εμφανίζεται πρόδρομη αναγέννηση της οξιάς, εγκαταστάθηκαν στο τέλος της βλαστητικής περιόδου το έτος 2012, 50 μόνιμες δειγματοληπτικές επιφάνειες μεγέθους 1 m2 (1 m x 1 m), με απλή τυχαία δειγματοληψία. Σε κάθε επιφάνεια μετρήθηκε ο αριθμός και το ύψος όλων των φυτών της αναγέννησης (των ζωντανών και των νεκρωμένων), ενώ από το ψηλότερο φυτό αναγέννησης κάθε επιφάνειας, μετρήθηκε η ετήσια αύξηση και η διάμετρος βάσης για το έτος 2012. Ως φυτά της αναγέννησης θεωρήθηκαν τα φυτά της οξιάς με ύψος έως 1,30 m. Στη βάση του ψηλότερου φυτού της αναγέννησης τοποθετήθηκε καρτέλα για την αναγνώρισή του το επόμενο έτος. Μετά το τέλος της βλαστητικής περιόδου του έτους 2013, στα φυτά αυτά μετρήθηκε επίσης και η ετήσια αύξηση του έτους 2013. Επίσης, μετρήθηκε η κλίση της κάθε επιφάνειας, το πάχος του ξηροτάπητα, της οργανικής ουσίας και του στρώματος που είναι αναμεμιγμένη η οργανική ουσία με το ανόργανο έδαφος και εκτιμήθηκε το ποσοστό εδαφοκάλυψης από την αναγέννηση της οξιάς και του ποσοστού εδαφοκάλυψης από την παρεδαφιαία βλάστηση. Επίσης, προσδιορίστηκε και η θέση στην οποία τοποθετήθηκε κάθε μία από τις επιφάνειες. Σε κάθε επιφάνεια, έγινε εκτίμηση του ποσοστού εδαφοκάλυψης από την κομοστέγη στο 1 m x 1 m, (με κέντρο το κέντρο της επιφάνειας), στο 5 m x 5 m και στο 10 m x 10 m, (με κέντρο την επιφάνεια του 1 m x 1 m). Για την ανάλυση της δομής του δάσους το έτος 2013, τοποθετήθηκε μια επιφάνεια έκτασης 1 ha (100 m x 100 m). Στις μικτές συστάδες οξιάς – ελάτης, στο τέλος του καλοκαιριού και αρχές του φθινοπώρου του έτους 2011, τοποθετήθηκαν 73 επιφάνειες του 1 m2 (1 m x 1 m) με απλή τυχαία δειγματοληψία. Σε κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια μετρήθηκε ο αριθμός των φυτών της αναγέννησης και το ύψος για κάθε είδος. Ως φυτά της αναγέννησης θεωρήθηκαν τα φυτά με ύψος έως 1,30 m. Στο ψηλότερο φυτό της αναγέννησης κάθε επιφάνειας από κάθε είδος, τοποθετήθηκε στη βάση του καρτέλα, ώστε την επόμενη βλαστητική περίοδο να γίνουν νέες μετρήσεις. Επιπλέον, σε κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια μετρήθηκε το πάχος του ξηροτάπητα και το πάχος της οργανικής ουσίας, ενώ έγινε εκτίμηση του ποσοστού εδαφοκάλυψης από την παρεδαφιαία βλάστηση. Επίσης, έγινε εκτίμηση της συγκόμωσης, καθενός από τα δύο είδη, στο 1 m x 1 m, (με κέντρο το κέντρο της επιφάνειας), στο 5 m x 5 m και στο 10 m x 10 m (με κέντρο την επιφάνεια 1 m x 1 m). Μετά το τέλος της βλαστητικής περιόδου του έτους 2012 από κάθε επιφάνεια μετρήθηκε η διάμετρος στη βάση του ψηλότερου φυτού αναγέννησης και των δύο κύριων δασοπονικών ειδών, (οξιάς – ελάτης) καθώς και η ετήσια αύξηση αυτών. Από το κέντρο κάθε επιφάνειας, το καλοκαίρι του έτους 2012 λήφθηκε ημισφαιρική φωτογραφία και υπολογίστηκε η τιμή της μεταβλητής του V.s. (Visible sky). Μετά το τέλος των μετρήσεων, το ψηλότερο φυτό αναγέννησης από κάθε είδος υλοτομήθηκε (κόπηκε) από τη βάση του και τμήμα του φυτού ή ολόκληρο το φυτό μεταφέρθηκε στο εργαστήριο και από αυτά μετρήθηκε ο αριθμός των ετήσιων αυξητικών δακτυλίων. Για την ανάλυση της δομής του δάσους το έτος 2012, τοποθετήθηκε μια επιφάνεια έκτασης 1ha (100 m x 100 m). Τα σημαντικότερα αποτελέσματα και συμπεράσματα της διατριβής αυτής αναφέρονται παρακάτω.Η εγκατάσταση της αναγέννησης της οξιάς κάτω από αραιωμένη κομοστέγη, μπορεί να διαρκέσει για αρκετές δεκάδες χρόνια. Τα ποσοστά παραβλάστησης, ανά επιφάνεια, των φυτών της αναγέννησης που εγκαταστάθηκαν κάτω από αραιωμένη κομοστέγη και στις τρεις καταστάσεις σταθμού είναι υψηλά, ιδιαίτερα στα πρέμνα των κυρίαρχων και συγκυρίαρχων ατόμων. Τα ποσοστά αυτά και η χωρική κατανομή των πρέμνων που παραβλάστησαν, ανά επιφάνεια, εξασφαλίζουν τη διατήρηση της κάλυψης του εδάφους, σε περίπτωση που κάποια διατάραξη ζημιώσει το υπέργειο τμήμα των φυτών της αναγέννησης της οξιάς. Το μέγεθος των φυτών επηρεάζει τον αριθμό των παραβλαστημάτων και κάτω από ένα όριο μεγέθους η επίδραση είναι μεγαλύτερη. Όσο μικρότερης ηλικίας, διαστάσεων και μέσης ετήσιας προσαύξησης είναι τα φυτά, τόσο λιγότερο παραβλαστάνουν. Το σύνολο των παραβλαστημάτων που δημιουργήθηκαν χαμηλότερα από το σημείο τομής ανά πρέμνο, είναι ικανοποιητικό, σε αντίθεση με τον αριθμό (σύνολο) των παραβλαστημάτων που δημιουργήθηκαν από το σημείο τομής. Σε δύο από τις καταστάσεις σταθμού το ποσοστό παραβλάστησης των φυτών της αναγέννησης, ανά επιφάνεια, όλων των κοινωνικών θέσεων, που εμφανίστηκε μετά την υλοτομία που έγινε το καλοκαίρι του έτους 2012, ήταν μεγαλύτερο σε σχέση με αυτό που υπήρξε μετά την υλοτομία που έγινε το φθινόπωρο του έτους 2011. Το ποσοστό παραβλάστησης των φυτών της αναγέννησης, ανά επιφάνεια, ήταν μεγαλύτερο στη μέτρηση που έγινε το έτος 2013 σε σχέση με αυτό του έτους 2012. Το σύνολο των παραβλαστημάτων ανά πρέμνο των φυτών της αναγέννησης, όλων των κοινωνικών θέσεων, ήταν μεγαλύτερο στη μέτρηση που έγινε το έτος 2013, σε σχέση με τη μέτρηση που έγινε το έτος 2012. Το ύψος του ψηλότερου παραβλαστήματος ανά πρέμνο, σχετίζεται (με θετική συσχέτιση) με την ηλικία, το ύψος, τη διάμετρο βάσης και τη μέση ετήσια προσαύξηση του φυτού της αναγέννησης. Όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των παραβλαστημάτων, τόσο πιο ψηλό είναι το ψηλότερο παραβλάστημα. Το γεγονός αυτό, δείχνει ότι ο ενδεχόμενος ανταγωνισμός ανάμεσα στα παραβλαστήματα δε μειώνει το ύψος του ψηλότερου παραβλαστήματος.Ο αριθμός των φυτών της πρόδρομης αναγέννησης της οξιάς (όπου αυτή εμφανίζεται), στις αμιγείς συστάδες της, είναι ιδιαίτερα υψηλός, αν αναλογιστούμε ότι είναι πρόδρομη αναγέννηση. Η αναγέννηση τόσο της οξιάς, όσο και της ελάτης, εμφανίζεται ικανοποιητική στις μικτές συστάδες τους, ενώ δεν εμφανίζεται διαφορά πυκνότητας ανάμεσα στα φυτά της αναγέννησης των δύο ειδών. Στο μέλλον, η εμφάνιση της ελάτης θα αυξηθεί και η τωρινή κατάσταση της δομής και της σύνθεσης των ειδών του δάσους θα μεταβληθεί. Αυτό, κατά πάσα πιθανότητα, θα έχει διάρκεια σε ορίζοντα, βραχυπρόθεσμο έως μεσοπρόθεσμο. Η παρουσία οξιάς ευνοεί έστω και ασθενώς την αναγέννηση του είδους κάτω από την κόμη της, ενώ αντιθέτως, η παρουσία της ελάτης δρα αρνητικά στην εγκατάσταση της οξιάς κάτω από την κόμη των ατόμων του είδους. Η παρουσία ελάτης ευνοεί έστω και ασθενώς την αναγέννηση του είδους κάτω από την κόμη της, ενώ η παρουσία (συγκόμωσης) οξιάς δεν επηρεάζει την αναγέννηση της ελάτης. Διαφαίνεται ότι η εγκατάσταση της ελάτης ευνοείται σε μικρο - περιβάλλοντα με χαμηλότερο φωτισμό σε σχέση με την οξιά. Επίσης, υπάρχει ένδειξη ότι η ελάτη αντέχει περισσότερο στη σκίαση από την οξιά