Foraging, nest establishment and chemistry of parasitism in digger wasps (Hymenoptera: Crabronidae: Bembix, Stizus)

[ES] Las hembras de B. merceti, central-place foragers (forrajeadoras de lugar central) que capturan dípteros para alimentar a sus larvas, pueden ser consideradas forrajeadoras subóptimas. Tienden a optimizar sus vuelos de aprovisionamiento, capturando presas en proporciones diferentes a las que existen en el medio circundante. Así, seleccionan positivamente aquellas familias de dípteros que, por término medio, tienen un mayor peso corporal, a pesar de que no sean las más abundantes. Por lo tanto, la selección se lleva a cabo en base al tamaño, y no al tipo (familia), de las presas. Se detectó una correlación significativa entre el peso de cada hembra y el de la presa más pesada cazada por la misma, lo que sugiere que las hembras capturan presas de acuerdo con su capacidad específica de carga. Sin embargo, las capturas no se optimizaban al máximo: las hembras mantuvieron un margen con respecto a su capacidad máxima de carga. Este margen podría estar relacionado con la baja disponibilidad de presas grandes en el entorno, con el tipo de aprovisionamiento (progresivo), o con otros factores tales como la gran maniobrabilidad de las presas o el efecto de los enemigos naturales y congéneres. Adicionalmente, es un hecho conocido que diversos rasgos morfométricos asociados al vuelo, tales como la relación entre la masa de los músculos de vuelo y la masa corporal (FMR) y la relación entre la masa corporal y el área de las alas (¿wing loading¿, WL), afectan a la capacidad para levantar cargas, a la maniobrabilidad y a otros parámetros relacionados con las habilidades para el vuelo. En interacciones depredador-presa en las que los dos organismos que participan son voladores, estas características podrían encontrarse sujetas a procesos de selección para maximizar el éxito del depredador para cazar y la habilidad de las presas para escapar. En B. merceti y B. zonata, el FMR de las avispas fue específico para cada especie y más elevado en B. zonata, resultando en una mayor capacidad de esta especie para transportar presas más grandes en vuelo, y no variando con la masa de la avispa. El WL de ambas Bembix, por el contrario, varió (directamente) con la masa de las avispas, debido al tamaño estático de las alas, y no divergió entre las dos especies. La máxima capacidad teórica de carga fue mucho más elevada que la carga real de presas en ambas especies de Bembix, con una mayor distancia a la máxima carga en B. zonata, quizá debido a la mayor presión parasítica que el crisídido Parnopes grandior parece ejercer sobre esta especie, en comparación con B. merceti. A medida que la masa de la avispa se incrementó, la masa de la presa más pesada capturada, así como el FMR medio de las presas capturadas, aumentaron en B. merceti, pero disminuyeron en B. zonata. Así, la selección individual de presas en las avispas excavadoras del género Bembix parece encontrarse afectada, al menos parcialmente, por la morfología relacionada con las habilidades de vuelo de las presas. Las presas totales de B. zonata tuvieron un menor WL medio y un mayor FMR medio que las de B. merceti, probablemente de acuerdo con la diferencia de tamaño entre ambas especies de avispa. Por otro lado, la variación interindividual en la dieta es frecuente en las poblaciones de avispas depredadoras, si bien los factores responsables de la misma son, en gran medida, desconocidos. En el presente estudio, se testó si la disimilitud en la dieta de tres especies de avispas excavadoras está correlacionada con la distancia morfológica entre los individuos, así como con la distancia entre sus nidos, dos factores implicados en la partición de los recursos tróficos en vertebrados. Los resultados fueron heterogéneos, variando entre especies y generaciones. Todas las poblaciones estudiadas mostraron una variación interindividual significativa para los tipos taxonómicos de presa, pero únicamente la mitad de ellas la manifestaron para los tamaños de presa capturados. En una de las generaciones de dos especies (B. zonata y S. continuus), avispas de tamaño similar tuvieron un espectro taxonómico de presas similar (en el caso de S. continuus, también fue similar el espectro de tamaños de presa), un fenómeno posiblemente implicado en la reducción de la competencia intraespecífica. Adicionalmente, las hembras de B. zonata que nidificaban en emplazamientos cercanos entre sí tenían espectros taxonómicos de presas más similares, de manera que es probable que las hembras que nidifican alejadas, también cacen en parches distintos, los cuales albergan diferentes especies de presas. En el caso de una tercera especie (B. merceti), la diferencia de tamaños y la distancia entre los nidos no afectaron a la disimilitud de las presas. Tanto la distancia morfológica como la distancia entre los nidos son factores potencialmente importantes a la hora de modelar el solapamiento en el uso individual de recursos en avispas, aunque es probable que únicamente bajo ciertas condiciones, tales como una distribución de los nidos en agregados y la existencia de limitaciones relacionadas con la selección del tamaño de las presas. Aunque tradicionalmente la dieta ha sido considerada como una propiedad de las especies o poblaciones en su conjunto, en la actualidad se sabe con seguridad que la especialización individual está extendida en el mundo animal, y que poblaciones que se comportan como generalistas que consumen un amplio rango de recursos, pueden estar, a su vez, compuestas por especialistas individuales que consumen subconjuntos más pequeños del nicho de la población. Sin embargo, la especialización individual ha sido escasamente cuantificada entre las avispas. Se estudió la variación intraespecífica con respecto al uso de recursos durante tres estaciones de vuelo consecutivas (2008, 2009 y 2010) en B. merceti. La variación interindividual en la selección, tanto de especies de presa como de tamaños de presa, se evaluó mediante índices basados en las teorías de redes. Con respecto a las especies de presas capturadas, se observó variación interindividual en los tres años, probablemente debido a la adquisición de estrategias de caza particulares por parte de avispas individuales. Las hembras constituyeron clusters dietéticos en 2009, los cuales no estuvieron organizados en función de la masa corporal de las avispas ni basados en la distancia espacial entre sus nidos. Las hembras originaron patrones anidados en 2008 y 2010, en los que las avispas más grandes consumieron una proporción más elevada del número total de especies de presa capturado por la población en su conjunto, y las especies de presa más abundantes estuvieron presentes en la dieta de un número mayor de avispas. El patrón en checkerboard detectado en 2009 apoya la idea de que la variación interindividual observada viene motivada por la adquisición de estrategias de caza específicas por parte de hembras individuales, ya que el desarrollo de estrategias específicas de caza podría impedir que las hembras emplearan recursos cuya manipulación requiere técnicas diferentes. En relación con la selección de tamaños de presa, de manera general también se detectó variación interindividual, la cual estuvo ausente únicamente en 2010, un hecho que pudo obedecer al incremento de la densidad poblacional observada durante ese año. La población no exhibió clustering en ninguno de los tres años, pero mostró sobredispersión en 2008 y 2009. Este hecho, junto con la ausencia de variación interindividual en 2010, podría indicar la afiliación de la población al modelo de las preferencias distintas (Svanbäck y Bolnick, 2005). En relación con los patrones de establecimiento de nidos, en comparación con los factores ambientales abióticos, los comportamientos de atracción o repulsión hacia los conespecíficos o heteroespecíficos han sido menos investigados como fuerzas conductoras de la organización espacial de los individuos. Las hembras solitarias de las avispas excavadoras (Hymenoptera) a menudo nidifican en agregaciones densas, lo cual hace de estos insectos buenos modelos para el estudio de la organización espacial. En la presente investigación, empleando como modelo una agregación multiespecífica de nidos pertenecientes a tres especies del género Bembix, se estudia por primera vez si las hembras de estas especies son atraídas hacia, o repelidas por, los nidos de los conespecíficos, los de los heteroespecíficos o los nidos propios establecidos anteriormente, durante la selección del emplazamiento para la excavación del nido. Un patrón agrupado de los nidos fue evidente en etapas tempranas de la estación para cada especie, pero en momentos más avanzados de la estación fue más común una distribución al azar de los nidos, sugiriendo que existe una atracción hacia los conespecíficos en los momentos tempranos de la estación. Dicho comportamiento fue confirmado por el hecho de que las hembras iniciaron sus nidos más frecuentemente en lugares donde otras hembras de la especie se encontraban ya excavando. Los nidos subsecuentes excavados por hembras individuales estuvieron más cerca de sus nidos previos que en simulaciones efectuadas al azar. Sin embargo, este patrón pareció responder a la tendencia de las avispas a excavar cerca de los conespecíficos, más que a quedarse en la proximidad de sus nidos anteriores, sugiriendo que la experiencia de las hembras sólo es importante para la toma de decisiones futuras a gran escala. Los parches de nidificación se solaparon en gran medida entre las tres especies, pero los nidos de cada especie no se localizaron particularmente cerca de los nidos de los heteroespecíficos, sugiriendo que las hembras no son ni repelidas ni atraídas hacia los congéneres. Así, las agregaciones de nidos de las avispas excavadoras del género Bembix parecen ser el resultado, principalmente, de la atracción hembra-hembra durante la toma de las decisiones para el establecimiento de los nidos, de acuerdo con los mecanismos de ¿tradición¿ y de ¿copia¿, que han sido propuestos para vertebrados nidificantes. Por otra parte, las especies de avispas que almacenan grandes cantidades de provisiones en sus nidos son objetivos particularmente interesantes para determinados tipos de parásito (por ejemplo, para cleptoparásitos o avispas cuco). Los intereses de parásitos y hospedadores son altamente divergentes, en tanto que los primeros deben perfeccionar sus estrategias para evadir la detección por parte de los hospedadores, mientras que los segundos deben mejorar sus mecanismos para detectar y evitar a los parásitos. Las avispas cuco pueden pasar desapercibidas dentro de los nidos de sus hospedadores a través de la posesión de un olor similar al de los mismos (mimetismo o camuflaje) o, alternativamente, teniendo un olor débil (insignificancia química). En el presente trabajo fueron analizados químicamente especímenes de tres especies excavadoras del género Bembix (B. merceti, B. zonata y B. sinuata) y del crisídido Parnopes grandior, con el propósito de describir el tipo y cantidad de compuestos hidrocarbonados (CHCs) presentes en su cutícula, así como para descubrir si se han desarrollado estrategias de mimetismo, camuflaje, o insignificancia química, por parte del parásito. Los análisis químicos fueron apoyados con la realización de pruebas comportamentales (tests circle tube, en los cuales se registraba el tipo de respuesta de las hembras de las diferentes especies de avispa hacia la presencia de P. grandior y de un crisídido control, Hedychrum longicolle, que tiene hospedadores diferentes (abejas)), así como con la recolección de capullos para evaluar el grado de parasitismo por P. grandior. Si existiera mimetismo, camuflaje o insignificancia química en los sistemas Bembix-P. grandior estudiados, sería de esperar que las especies hospedadoras no detecten a este crisídido en los experimentos circle tube, pero que, por el contrario, reconozcan a H. longicolle. Adicionalmente, los perfiles cuticulares de P. grandior y de las especies de Bembix deberían ser similares (en el caso de que existiera mimetismo o camuflaje) o bien sería de esperar que la cantidad de CHCs fuese menor en P. grandior (en el caso de la insignificancia). Las especies de Bembix no fueron significativamente ni más agresivas ni más tolerantes hacia P. grandior que hacia H. longicolle. Sin embargo, B. merceti fue la única especie que nunca fue agresiva contra los crisídidos, y la que más frecuentemente evitó las interacciones con ellos. El análisis de similitud (ANOSIM) entre las especies reveló que P. grandior es químicamente mucho más semejante a B. merceti que el resto de Bembix, sugiriendo la existencia de mimetismo químico entre ambas especies. Por otro lado, no se detectaron señales de insignificancia química (en sentido estricto) por parte de P. grandior, aunque la presencia de grandes cantidades de CHCs de cadenas largas en P. grandior podría dificultar la detección del parásito por parte de B. zonata y B. sinuata, posibilitando la existencia de un cierto nivel de parasitismo sobre ambas