Biology of the reproduction, feeding habits and population dynamics of the endemic fish Alosa Macedonica (vinciguerra, 1921) of lake Volvi

In the present study, the biology and population dynamics of Macedonian Shad (Alosa macedonica), an endemic fish species of Lake Volvi (Macedonia, Greece), were examined. Fish were taken monthly from October 1995 to October 1996 using a series of vertical gill nets with mesh sizes of 14, 18, 22, 26, and 30 mm. In addition, four 24 h samplings were conducted seasonally in order to study the diel variation of feeding activity and composition. To assess prey selectivity for A. macedonica, zooplankton samples were also collected by vertical haul using nets with mesh sizes of 106 and 48 μm, for the collection of crustaceans and rotifers, respectively.Macedonian shad exhibits sexual dimorphism. Females were characterized by (1)higher lengths-at-ages for ages >2 year, (2) higher mean length/weight, (3) highermaximum length/weight, (4) lower condition and (5) lower natural mortality. High correlations were obtained between total (TL), standard (SL) and fork (FL) length. The slopes of the total-standard and total-fork length regressions differed significantly between sexes, whereas for the fork-standard length regression nosignificant differences were found between sexes. The slopes of the total length-netweight regressions did not differ significantly between sexes. A. macedonica growsallometrically (the values of the slope of the total length-net weight regression were lower than 3 for both sexes). Scales were used for age determination and back-calculation of length for age. The frequent absence of the first annulus, mainly in the older fish, the accumulation of closely spaced annuli near the edge of the scales of older fish and the presence of false annuli are the major problems in the age determination. The formation of the annulus took place from February to April. The greatest annual growth in length occurred during the first year of life. Although the annual growth rate decreased during the second year, it was relatively rapid until the age of three years, remaining comparatively low thereafter. Females had a higher growth rate than males. At all ages the mean back-calculated lengths of females were significantly higher (t-test, p<0.05), except for age 1 where males grew faster. Mean back-calculated lengths did not display Rosa Lee's phenomenon. The mean back-calculated lengths of males and females were applied to the Von Bertalanffy equation and growth parameters were calculated. For 330 males they were L∞=178.9 mm, K=0.371/yr, t₀=—1.230 yr and for females L∞=216.7 mm, K=0.293/yr, t₀=—1.098 yr. The largest individual caught was a 6-year-old, 213.9 mm(total length) and 116.4 g (total weight) female. Growth of A. macedonica in Lake Volvi can be characterized as low, most probably due to the high population density and the intense intraspecific trophic competition. The reproductive cycle of A. macedonica has been described for both sexes on a macroscopic scale in terms of the gonadosomatic (GSI) and hepatosomatic (HSI) index, and in addition for females on a microscopic scale in terms of histological changes in the ovary and changes in the oocyte size frequency distribution. The reproduction of Macedonian shad lasted from the middle of June until the middle of August. The spawning is multiple and the eggs are released at least in two batches. Macedonian shad attains sexual maturity at the age of one year. The absolute fecundity varied between 5000 to 61250 eggs/female with an average of 24462 eggs/female. Hydrated-eggs diameter averaged 0.66 mm and ranged from 0.32 to 0.66 mm. Mean absolute fecundity and mean hydrated-egg diameter of A. macedonica was higher and lower, respectivelythan in other freshwater stocks of Alosa. In this study, a total of 28 planktonic invertebrate species were identified (19 Rotifera, 5 Cladocera, three Copepoda and one planktonic Mollusc larva), four of which (Ascomorpha ecaudis, Ascomorpha sp., Gastropus stylifer, Kellicottia longispina) were recorded for the first time in Lake Volvi. The total zooplankton abundance and biomass ranged from 102 to 1327 ind/1 and 167 to 3415 μg/l, respectively. Generally, rotifers dominated in the total abundance and copepods in the total biomass. Observed phenomena in the zooplankton community of Lake Volvi, such as the domination of rotifers and the lack of large-sized cladocerans, are probably attributed to the predation by the planktivorous fish, especially A. macedonica. Macedonian shad in Lake Volvi feeds mainly on zooplankton. Copepods (47.7% in number) represented the major part of the food, but according to electivity indices, cladocerans (18.5% in number) were the most preferred. Rotifers (8.9% in number), were less abundant. Insects (mainly Chaoborus flavicans larvae) and fish (Knipowitschia caucasico and Rhodeus amarus) were also present. The diet composition changed with season and body size. In summer-autumn the diversity of food increased. The older fish (170-200 mm) were characterized by a consumption of larger prey, such as insect larvae and fish. At the beginning of summer and during autumn feeding was more intense whereas reduced during winter and in May and August. Feeding was found to be directly dependent on water temperature. Diel feeding activity peaked at the mid-day, whereas reduced at night. Diet composition varied throughout the diel period. A greater consumption of crustaceans was observed during the day and rotifers at night. Gill net selectivity for A. macedonica was estimated for samples collected with nets of 14, 18, 22, 26, and 30 mm mesh sizes (nominal bar length). The individual selection factors (SF) ranged between 6.72 and 9.03, whereas the total selection factor (TSF) was 8.21. The optimum selection total lengths increased from 114.9 mm for the 14 mm net to 246.2 mm for the 30 mm net. The modal lengths of the length frequency distributions of A. macedonica caught in gill nets increased from 120 mm TL, for the 14 mm net, to 170 mm TL, for the 22 mm net, but decreased for 26 and 30 mm nets. The decreased modal lengths for the larger mesh sizes (26 and 30 mm) was due to the entanglement of A. macedonica caught. The combined catch of the five different mesh sizes was dominated numerically by Rutilus rutilus (46.1%), A. macedonica (45.3%) and Abramis brama (5.0%), whereas all other remaining species each contributed less than 5%. The catch of the 14 mm gill net was dominated by R. rutilus (74%), of the 18 and 22 mm net by A. macedonica (71 % and 75 %, respectively), while the catch of the 26 and 30 mm net by A. brama (52% and 46%, respectively). The age-frequency distribution for each monthly sample of A. macedonica showed that age-groups II and ΙΠ were dominant in both sexes for all months, except in July and August where age-group I constituted the most numerous group for females and males, respectively. Age-group 0 was poorly represented, possibly owing to the selectivity of the gill nets. Five and six-year old individuals were rare and mainly females. The overall sex ratio (male: female, 1:1.78) was significantly biased in favour of females (χ²=377.71, p<0.05). The mean values of total mortality (Z), estimated using five different methods, were 0.73 for males, 1.01 for females and 0.99 for sexes combined. The mean values of natural mortality (M), estimated using two different methods, were higher for males (M=0.73) than females (M=0.58). The mean value of natural mortality for sexes combined was estimated to be M=0.57. The exploitation rate (E) was <0.50, a fact that must be attributed to the low commercial value of Macedonian shad and the underfishing of its population in Lake Volvi.Σε αυτή την έρευνα εξετάστηκαν η βιολογία και η δυναμική της λιπαριάς (Aiosa macedonica), ενδημικού είδους της λίμνης Βόλβης (Μακεδονία). Για τις ανάγκες της έρευνας πραγματοποιήθηκαν μηνιαίες δειγματοληψίες στο χρονικό διάστημα Οκτώβριος 1995-Οκτώβριος 1996, με τη χρήση μιας συστοιχίας από πέντε απλάδια δίχτυα, με διαφορετικό άνοιγμα ματιού το καθένα (14, 18, 22, 26, 30 mm). Επιπλέον, για την έρευνα της ημερήσιας διακύμανσης της έντασης τροφοληψίας και της σύνθεσης της διατροφής έγιναν τέσσερις εποχικές κατά τη διάρκεια του εικοσιτετράωρου δειγματοληψίες. Για την εκτίμηση της επιλεκτικής θήρευσης του Α. macedonica λαμβάνονταν επίσης δείγματα ζωοπλαγκτού με δυο δίχτυα 106 και 48 μm, για τη συλλογή των καρκινοειδών και των τροχόζωων, αντίστοιχα. Η λιπαριά εμφάνισε διμορφισμό φύλων. Τα θηλυκά χαρακτηρίστηκαν σε σχέση με τα αρσενικά άτομα από: (α) μεγαλύτερο ανάδρομο μήκος για ηλικίες μεγαλύτερες από 2 χρόνια, (β) μεγαλύτερο μέσο μήκος/βάρος, (γ) μεγαλύτερο μέγιστο μήκος/βάρος, (δ) μικρότερη ευρωστία και (ε) μικρότερη φυσική θνησιμότητα. Υψηλές συσχετίσεις βρέθηκαν ανάμεσα στις σχέσεις ολικού (TL), σταθερού (SL) καιμεσουραίου (FL) μήκους. Οι κλίσεις των παλινδρομήσεων ολικού-σταθερού και ολικού-μεσουραίου μήκους διέφεραν στατιστικά σημαντικά ανάμεσα στα δυο φύλα, ενώ δε βρέθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των δυο φύλων για την παλινδρόμηση μεσουραίου-σταθερού μήκους. Οι κλίσεις των παλινδρομήσεων που συνδέουν το ολικό μήκος με το καθαρό βάρος δε διέφεραν στατιστικά σημαντικά ανάμεσα στα δυο φύλα. Η αύξηση του Α. macedonica ήταν αλλομετρική, αφού οι τιμές της κλίσης των παλινδρομήσεων ολικού μήκους-καθαρού βάρους ήταν μικρότερες από την τιμή 3 και για τα δυο φύλα. Ο προσδιορισμός της ηλικίας και ο υπολογισμός των ανάδρομων ολικών μηκών ανά ηλικία έγιναν με τη χρήση λεπιών. Η συχνή απουσία του πρώτου αυξητικού δακτυλίου, κυρίως στα γηραιότερα άτομα, η συσσώρευση αρκετών δακτυλίων σε πολύ μικρή απόσταση μεταξύ τους στο άκρο του λεπιού στα μεγαλύτερα σε ηλικία άτομα και η παρουσία δακτυλίων αναπαραγωγής ήταν τα κυριότερα από τα προβλήματα που παρουσιάστηκαν κατά τον προσδιορισμό της ηλικίας. Ο σχηματισμός του ετήσιου δακτυλίου στα λέπια βρέθηκε ότι πραγματοποιείται από το Φεβρουάριο μέχρι τον Απρίλιο. Η μεγαλύτερη σε μέγεθος αύξηση παρουσιάστηκε κατά τον πρώτο χρόνο ζωής. Ο ετήσιος ρυθμός αύξησης, αν και μειώθηκε κατά το δεύτερο έτος, παρέμεινε σχετικά γρήγορος μέχρι την ηλικία των τριών χρόνων και έγινε χαμηλός μετά απ' αυτή. Τα θηλυκά άτομα χαρακτηρίστηκαν από υψηλότερη αύξηση σε σχέση με τα αρσενικά. Τα μέσα ανάδρομα ολικά μήκη των θηλυκών ήταν σε όλες τις ηλικίες στατιστικά μεγαλύτερα από των αρσενικών (t-test, p<0,05), εκτός από την ηλικία 1 όπου τα αρσενικά αυξάνονταν πιο γρήγορα από τα θηλυκά. Στα μέσα ανάδρομα ανά ηλικία ολικά μήκη δεν παρατηρήθηκε το φαινόμενο Rosa Lee. Τα μέσα ανάδρομα ανά ηλικία μήκη των αρσενικών και θηλυκών ατόμων, εφαρμόστηκαν στην εξίσωση του Von Bertalanffy και υπολογίστηκαν οι παράμετροι αύξησης που ήταν L∞=178,9 mm, Κ=0,371/έτος, t₀=—1,230 έτη για τα αρσενικά και L∞=216,7 mm, Κ=0,293/έτος, t₀=—1,098 έτη για τα θηλυκά. Το μεγαλύτερο σε μέγεθος άτομο που πιάστηκε ήταν θηλυκού γένους, ηλικίας 6 χρόνων, με ολικό μήκος 213,9 mm και ολικό βάρος 116,4 g. Η αύξηση του Α. macedonica στη λίμνη Βόλβη χαρακτηρίστηκε ως χαμηλή, ενδεχομένως εξαιτίας της υψηλής πληθυσμιακής πυκνότητας και του έντονου ενδοειδικού τροφικού ανταγωνισμού. Ο αναπαραγωγικός κύκλος του Α. macedonica περιγράφηκε και για τα δυο φύλα σε μακροσκοπική κλίμακα με τη βοήθεια του γοναδοσωματικού (GSI) και του ηπατοσωματικού (HSI) δείκτη, και για τα θηλυκά άτομα σε μικροσκοπική κλίμακα επίσης, εξετάζοντας τις ιστολογικές αλλαγές στην ωοθήκη και τις μεταβολές της κατανομής συχνότητας του μεγέθους των ωοκυττάρων. Η αναπαραγωγή της λιπαριάς διαρκούσε από τα μέσα Ιουνίου μέχρι τα μέσα Αυγούστου. Η ωοτοκία γινόταν τμηματικά με δυο τουλάχιστον ωαποθέσεις. Η λιπαριά βρέθηκε ότι ωριμάζει γεννητικάαπό τον πρώτο χρόνο ζωής. Η απόλυτη γονιμότητα κυμάνθηκε από 5000 μέχρι 61250 αβγά/άτομο, με μέση τιμή 24462 αβγά/άτομο. Η μέση διάμετρος των ενυδατωμένωνωοκυτυτάρων ήταν 0,66 mm και κυμάνθηκε από 0,32 ως 0,66 mm. Η μέση απόλυτη γονιμότητα και η μέση διάμετρος των ενυδατωμένων ωοκυτυτάρων του Α. macedonica ήταν υψηλότερη και χαμηλότερη, αντίστοιχα, συγκριτικά με άλλα ολο βιοτικά είδη του γένους Aiosa. Από την έρευνα της ποιοτικής σύνθεσης της ζωοπλαγκτικής κοινότητας της λίμνης Βόλβης συνολικά αναγνωρίστηκαν 28 είδη πλαγκτικών ασπόνδυλων (19 τροχόζωα, 5 κλαδόκερα, 3 κωπήποδα και 1 προνύμφη δίθυρου μαλακίου) από τα οποία τέσσερα σημειώνονται για πρώτη φορά στη λίμνη (Ascomorpha ecaudis, Ascomorpha sp., Gastropus stylifer, Kellìcottia longispìnd). Η συνολική αφθονία και βιομάζα του ζωοπλαγκτού κυμάνθηκαν από 102 ώς 1327 ind/l και 167 ώς 3415 μg/Ι, αντίστοιχα. Γενικά, στην αφθονία, επικρατέστερη ομάδα ήταν τα τροχόζωα, ενώ στη βιομάζα τα κωπήποδα. Ορισμένα φαινόμενα που παρατηρήθηκαν στη σύνθεση της ζωοπλαγκτικής κοινότητας της λίμνης Βόλβης, όπως η επικράτηση των τροχόζωων και η απουσία μεγαλόσωμων κλαδόκερων, αποδόθηκαν στην έντονη θηρευτική πίεση που ασκείται από τα πλαγκτοφάγα ψάρια και κατά κύριο λόγο από το Α. macedonica στο ζωοπλαγκτό της λίμνης. Η λιπαριά βρέθηκε ότι τρέφεται κυρίως με ζωοπλαγκτικούς οργανισμούς. Τα κωπήποδα (47,7% σε αριθμό) αντιπροσώπευαν το μεγαλύτερο μέρος της τροφής, αν και σύμφωνα με τους δείκτες εκλεκτικότητας τα κλαδόκερα (18,5% σε αριθμό) αποτέλεσαν την τροφική ομάδα που επιλέγεται. Τα τροχόζωα (8,9% σε αριθμό) είχαν μικρότερη συμμετοχή, ενώ παρουσιάστηκαν επίσης έντομα (κυρίως προνύμφες Chaoborus ßavicans), καθώς και ψάρια (Knipowitschia caucasica και Rhodeus amarus). Η σύνθεση της διατροφής παρουσίασε μεταβολές σε σχέση με την εποχή, καθώς και με το μέγεθος του ψαριού. Η ποικιλότητα της διατροφής αυξανόταν κατά τη θερινή-φθινοπωρινή περίοδο. Τα μεγαλύτερα σε μήκος άτομα (170-220 mm) χαρακτηρίστηκαν από την κατανάλωση λείας μεγαλύτερου μεγέθους, όπως προνύμφες εντόμων και ψάρια. Στις αρχές του καλοκαιριού και κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου η ένταση της τροφοληψίας ήταν υψηλότερη, ενώ μειώθηκε το χειμώνα, καθώς και το Μάιο και τον Αύγουστο. Η ένταση της τροφοληψίας βρέθηκε ότι εξαρτάται από τη θερμοκρασία του νερού. Η τροφική δραστηριότητα κορυφώθηκε στο μέσον της ημέρας, ενώ κυμάνθηκε σε χαμηλά επίπεδα κατά τη διάρκεια της νύχτας. Η σύνθεση της διατροφής διαφοροποιήθηκε κατά τη διάρκεια του εικοσιτετράωρου. Κατά τη διάρκεια της ημέρας παρατηρήθηκε μια μεγαλύτερη κατανάλωση καρκινοειδών, ενώ αυξημένη παρουσιάστηκε η συμμετοχή των τροχόζωων στο στομαχικό περιεχόμενο, τη νύχτα. Η εκτίμηση της επιλεκτικότητας των διχτύων για το Α. macedonica έγινε για τα απλάδια δίχτυα με άνοιγμα ματιού 14, 18, 22, 26 και 30 mm. Ο παράγοντας επιλεκτικότητας (SF) για κάθε ζεύγος διχτύων κυμάνθηκε από 6,72 ώς 9,03, ενώ ο συνολικός παράγοντας επιλεκτικότητας (TSF) ήταν 8,21. Τα άριστα ολικά μήκη αυξανόταν από 114,9 mm για το δίχτυ των 14 mm σε 246,2 mm για το δίχτυ των 30 mm. Το ολικό μήκος των ατόμων που αντιστοιχεί στις κορυφές των κατά μήκος συχνοτήτων για κάθε άνοιγμα ματιού, αυξανόταν από τα 120 στα 170 mm, με την αύξηση του ανοίγματος του ματιού από τα 14 στα 22 mm, ενώ για τα δίχτυα 26 και 30 mm παρατηρήθηκε μια μείωση του ολικού μήκους των ατόμων που αντιστοιχεί στις κορυφές των κατά μήκος συχνοτήτων. Η μείωση που παρατηρήθηκε στα μεγαλύτερα ανοίγματα ματιού (26 και 30 mm) οφειλόταν στο γεγονός ότι η σύλληψη των ατόμων γινόταν κυρίως με σκάλωμα. Στο συνολικό αλίευμα από τα πέντε διαφορετικά ανοίγματα ματιού επικράτησαν αριθμητικά τα είδη Rutilus rutilus (46,1%), Α. macedonica (45,3%) και Abramis brama (5,0%), ενώ η συμμετοχή των υπόλοιπων ειδών ήταν μικρότερη του 5%. Στο αλίευμα του διχτύου με άνοιγμα ματιού 14 mm επικράτησε το R. rutilus (74%), στα δίχτυα 18 και 22 mm το Α. macedonica (71 % και 75 %, αντίστοιχα), ενώ στα δίχτυα 26 και 30 mm το Α. brama (52% και 46%, αντίστοιχα). Οι μηνιαίες κατά ηλικία συνθέσεις του Α. macedonica έδειξαν, ότι οι κλάσεις ηλικίας II και ΠΙ επικρατούσαν όλους τους μήνες και για τα δυο φύλα, εκτός από τον Ιούλιο και τον Αύγουστο όπου η κλάση ηλικίας Ι αποτέλεσε την πιο πολυάριθμη ομάδα για τα θηλυκά και τα αρσενικά άτομα, αντίστοιχα. Η κλάση ηλικίας 0 είχε πολύ χαμηλή εκπροσώπηση, ενδεχομένως εξαιτίας της επιλεκτικότητας των διχτύων που χρησιμοποιήθηκαν. Άτομα κλάσης ηλικίας V και VI ήταν σπάνια και κατά κύριο λόγο θηλυκά. Η αναλογία των φύλων στο σύνολο των ατόμων (αρσενικά: θηλυκά, 1:1,78) έκλεινε στατιστικά υπέρ των θηλυκών (χ²=377,71, p<0,05). Η μέση τιμή της ολικής θνησιμότητας (Ζ) που υπολογίστηκε με πέντε διαφορετικές μεθόδους ήταν 0,73 για τα αρσενικά, 1,01 για τα θηλυκά και 0,99 για το σύνολο των ατόμων. Η μέση τιμή της φυσικής θνησιμότητας (Μ) που υπολογίστηκε με δυο διαφορετικές μεθόδους ήταν μεγαλύτερη στα αρσενικά (Μ=0,73) σε σχέση με τα θηλυκά (Μ=0,58). Για το σύνολο των ατόμων η μέση τιμή της φυσικής θνησιμότητας που υπολογίστηκε ήταν Μ=0,57. Ο βαθμός εκμετάλλευσης (Ε) της λιπαριάς ήταν