The relationship between the mean and variation of functional traits and the geographical range size of tropical trees

Arealgröße ist eine zentrale Eigenschaft der Biogeographie von Tier- und Pflanzenarten. Warum manche Arten weit verbreitet sind, während andere, oft nahe verwandte Arten nur kleine Gebiete besiedeln ist eine Frage, die die Ökologie seit langem beschäftigt, aber bis heute nicht vollständig beantwortet ist. Unter den verschiedenen Faktoren, die in diesem Zusammenhang diskutiert worden sind, spielt auch die Breite der ökologischen Nische eine wichtige Rolle. Es wird im Allgemeinen davon ausgegangen, dass Arten die mit unterschiedlichen Umweltbedingungen zurecht kommen, auch größere geographische Areale besiedeln können, d.h. dass größere Areale mit breiteren ökologischen Nischen positiv korreliert sind. Die Nischenbreite wird neben anderen Faktoren durch die funktionellen Eigenschaften bestimmt, welche Arten im Laufe ihrer Evolutionsgeschichte erwerben. Interspezifische Unterschiede bezüglich funktioneller Eigenschaften können aus zwei Gründen zu Untschieden in der Nischenbreite führen: Erstens könnten bestimmte funktionelle Eigenschaften die Konkurrenzkraft von Arten oder ihre Umwelt-Tolernaz erhöhen; und zweitens könnte eine höhere intraspezifische Variabilität funktioneller Eigenschaften den Arten Anpassung an mehr unterschiedliche Lebensräume ermöglichen. In meiner Doktorarbeit untersuchte ich zwei Hypothesen bezüglich der Effekte funktioneller Eigenschaften auf Nischenbreiten und Arealgrößen von neotropischen Baumarten. Meine erste Studie beschäftigte sich mit dem Zusammenhang zwischen Arealgröße und den Mittelwerten funktioneller Eigenschaften in einer Gruppe von 35 tropischen Bäume, die gemeinsam im südlichen Costa Rica vorkommen. Ich sammelte Daten zu diesen Eigenschaften von regionalen Populationen dieser Arten und verglich sie mit der ihrer gesamten Arealgröße. Ich fand negative Auswirkungen von hoher Holzdichte und geringem Blattstickstoffgehalt auf die Arealgröße. Meine Schlussfolgerung war, dass ein konservativer, sparsamer Umgang mit Ressourcen die Arealgröße einschränkt. Die Korrelation ist allerdings nur schwach ausgeprägt, ein konservativer Umgang mit Ressourcen kann daher nur einer von mehreren Faktoren sein, die die Arealgröße dieser Arten beeinflussen. Innerhalb derselben Gruppe von Baumarten und mit den selben von mir erhobenen Daten untersuchte ich, ob die intraspezifische Varianz derselben funktionellen Eigenschaften die Unterschiede in der Größe ihrer Areale erklären könnten. Ich konnte für keine funktionelle Eigenschaft signifikante Unterschiede bezüglich intraspezifischer Variation zwischen Arten mit kleinen oder großen geographischen Arealen finden. Meine Schlussfolerung war, das die höhere Variabilität, von der bei weit verbreiteten Arten berichtet wurde, aus sukzessive lokalen Anpassungen während der Arealgeschichte resultiert und daher eher ein Effekt als eine Ursache großer Areale darstellt. In meiner dritten und letzten Studie benutzte ich Daten zu drei funktionellen Eigenschaften einer größeren Anzahl von neotropischen Baumarten, um den Zusammenhänge von Mittelwerten und Varianzen der Eigenschaften und den Nischenbreiten der Bäume direkt miteinander zu vergleichen. Die Daten für diese Analyse wurden aus verschiedenen Datenbanken kompiliert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Mittelwerte funktioneller Eigenschaften die realisierte Nischenbreite neotropischer Bäume beeinflussen können. In Übereinstimmung mit den Ergebnissen der ersten Studie waren Arten mit konservativer Ressourcen-Ökonomie diejeinigen, die eine geringere Nischenbreite aufweisen. Allerdings zeigten diese aus dem gesamten Areal der Arten stammenden Daten auch, dass intraspezifische Variabilität der Eigenschaften anscheinend enger mit der Nischenbreite korreliert ist, als die Eigenschaftsmittelwerte. Mein Resüme ist, dass Nischenbreite und Arealgröße neotropischer Bäume offensichtlich das Resultat einer komplexen Interaktion von Faktoren sind, in der die funktionellen Eigenschaften der Arten ein gewisse Rolle spielen, aber offensichtlich nicht allein ausschlaggebend sind. Bestimmte Ausprägungen funktioneller Eigenschaften können offensichtlich die Ausweitung der realisierten Nische und damit die Größe von Arealen beeinflussen, vermutlich weil sie höhere Wachstumsraten erlauben und damit auch die Kolonisierung neuer Standorte erleichtern .Die intra-spezifische Variabilität der Eigenschaften einer Art ist mit ihrer Nischenbreite korreliert, allerdings nur wenn diese Variabilität übertr ihr gesamtes Verbreitungsgebiet erhoben wird. Dieses Ergebnis suggeriert, dass eine hohe intra-spezifische Variabilität von funktionellen Eigenschaften eher eine Konsequenz als eine Ursache weiter Verbreitung und breiter ökologischer Nischen ist.The range size of a species is a key property of its geographical distribution. The vast variation of the species geographical range size is puzzling and partly understood, at best. The ecological niche, meaning the multidimensional space of the requirements that an individual or species has for growing and reproducing successfully, has a significant role within hypotheses to explain this variation. In general, broader niches are assumed to beget larger ranges. Niche breadth, in turn, is determined by the functional traits that species acquire throughout their evolutionary history via two mechanisms. First, particular trait values may confer species higher competitive ability or tolerance of a broader range of environmental conditions. Second, it is often assumed that species with higher intra-specific trait variation should tolerate more variable environmental conditions. I investigated two hypotheses about how functional traits can affect the range size of a group of tropical trees. First, I explored the relationship between range size and the mean values of functional traits in a group of 35 tropical trees. I therefore used data sampled in regional populations of the study species in southern Costa Rica. I found that species with high wood specific gravity and low leaf nitrogen content tend to have smaller ranges, a result which suggests that conservative resource use constrain range expansion. However, those relations were weak, and additional factors hence apparently modify the trait effect. I also explored if the regional variation in functional traits could explain the differences in range size. However, I could not find any significant differences in intra-specific trait variation between widely distributed and small range species. I conclude that higher trait variability reported from widespread species may result from successive local adaptations during range expansion and may hence often be an effect rather than the cause of more extensive ranges. Finally, I compiled data of three different traits for a larger number of trees ranging across the neotropics to directly compare the correlations between climatic niche breadth and trait means or trait variability, respctively. The results corroborated that in neotropical tree species the mean trait values can affect the realized niche breadth. As with the regional data, species with a conservative resource use strategy tend to have narrower niches. However, I also found that trait variability is apparently more closely related to realized niche breadth than trait means. My general conclusion is that species’ range size is the result of a complex and intriguing interaction of factors.In tropical tree species, the mean value of biological traits can affect the extent of the realized niche and probably how much of the potential range is filled. This effects seem mediated by trait values that allow species fast growth rates and thus probably high colonization ability. Species’ trait variability is related to the species niche breadth, but only if this variability is measured across entire species ranges. I hence tentatively conclude that high trait variability is a consequence rather than a cause of large realized niche