Towards a functional understanding of forest decline : a case study on beech (Fagus sylvatica L.) in the Fontainebleau forest

Les dépérissements forestiers rapportés dans la littérature ont fortement augmenté durant la dernière décennie. Si cette augmentation semble attribuable au moins en partie aux changements globaux, les mécanismes écophysiologiques sous jacents restent encore mal connus. La littérature sur ce sujet a initialement permis de dégager deux principales hypothèses sur les mécanismes fonctionnels à l’œuvre lors d’un dépérissement : un manque de réserves carbonées et un dysfonctionnement du système hydraulique. Ces deux hypothèses ne sont pas mutuellement exclusives, ni exhaustives : les fonctionnements carboné et hydraulique interagissent à de multiples niveaux, et une implication du cycle interne de l’azote n’est pas à exclure. L’objectif principal de cette thèse est de documenter les mécanismes écophysiologiques à l’œuvre dans un dépérissement de hêtres (Fagus sylvatica L.) matures en forêt de Fontainebleau, lié principalement à des sécheresses répétées. Le dépérissement a ici été étudié en dehors de fortes contraintes climatiques. Ce sont donc majoritairement des arrières-effets de stress passés qui ont été renseignés. Au cours de ce travail, une approche intégrant des aspects hydraulique, carboné et azoté du fonctionnement du système arbre-sol a été adoptée afin de développer une vision intégrée de l’impact du dépérissement sur les grandes fonctions de l’arbre. Le transfert de composés de l’arbre vers le sol via la rhizodéposition a également été pris en compte. En dehors de périodes de stress, le fonctionnement des arbres sains et dépérissants à l’échelle de l’organe est similaire, à l’exception d’une diminution de la croissance radiale du tronc chez les arbres dépérissants. Au niveau du tronc, la croissance radiale apparait donc comme la variable d’ajustement des arbres dépérissants à une assimilation de carbone diminuée du fait de la détérioration de l’état de santé du houppier. Suite à une contrainte hydrique modérée, les arbres dépérissants présentent un déficit en réserves carbonées par rapport aux arbres sains dans certains organes. Ce déficit se trouve compensé après une année favorable. Une forte résilience des concentrations en réserves carbonées pourrait expliquer la capacité des arbres dépérissants à survivre de nombreuses années avec un houppier très endommagé. Des différences de proportion et de structure des rayons ligneux détectées entre les arbres sains et dépérissants laissent entrevoir l’intérêt qu’aurait dans le futur l’étude de caractéristiques anatomiques fonctionnelles dans le xylème. De plus, une approche rétrospective grâce aux cernes permettrait d’affiner notre compréhension de la mise en place du dépérissement à long terme. Par ailleurs, une étude actuellement en cours sur la structure des communautés microbiennes de la rhizosphère devrait permettre de compléter notre connaissance de l’impact du dépérissement sur les relations arbre-sol.The cases of forest decline reported in the literature have strongly increased during the last decade. This increase seems at least in part attributable to global change. However, the ecophysiological mechanisms underlying tree declines remain poorly understood. Two main hypotheses initially emerged from the recent literature: a deficit of carbon reserve compounds, or a failure of the hydraulic system of the tree. These hypotheses are not mutually exclusive, nor exhaustive: multiple couplings exist between the carbon and hydraulic functionings, and the internal nitrogen cycle of the trees could also be involved in tree decline. The main objective of this work was to document the ecophysiological mechanisms underlying a case of mature beech (Fagus sylvatica L.) drought-related decline in the Fontainebleau state forest. The decline was studied under non extreme climatic conditions. Therefore, we documented maily after-effects of past stresses. In this thesis, we developed an approach integrating the hydraulic, carbon and nitrogen aspects of functioning of the tree-soil system. The transfer of carbon compounds from tree roots to soil via the rhizodeposition process was also taken into account. Under non-stressful conditions, the functioning of healthy and declining trees is similar at the organ level, apart from a decreased stem radial growth in declining trees. In the trunk, radial growth thus appears to be the “adjustment variable” of declining trees in response to a lower whole-tree carbon assimilation due to their severely thinned crowns. Our results show that after a moderate hydric constraint, declining trees show a carbon reserve deficit in some organs compared to healthy trees. This deficit is compensated after a favourable year. A high resilience of carbon reserve concentrations could explain the ability of declining trees to survive for several years with a strongly reduced whole-tree leaf area. Healthy and declining trees presented different parenchyma ray proportions and structures in the stem xylem. Therefore, it could be interesting to study functional anatomical features in the future. Besides, tree rings characteristics could offer an insightful retrospective view of the history of this decline. Furthermore, an ongoing study on the structure of the microbial communities in the rhizosphere of healthy and declining trees will improve our knowledge about the impact of tree decline on the tree-soil interactions