Evolution and diversity of mineralized structures in selachians : a palaeontological and developmental approach

Les chondrichthyens sont caractérisés par des particularités anatomiques uniques, ce qui, combiné à leur position phylogénétique, en fait un groupe particulièrement attrayant en biologie de l’évolution. Compte tenu de leur squelette cartilagineux, leur registre fossile est principalement constitué de dents isolées, dont la microstructure des tissus est utilisée depuis longtemps dans un contexte taxonomique. Celle-ci permet en effet de différencier les chondrichthyens modernes (néosélaciens) des groupes éteints dans le registre fossile. La microstructure dentaire de nombreux d’entre eux demeure toutefois peu connue, notamment celle des batoïdes, pourtant le groupe de chondrichthyen le plus diversifié à l’heure actuelle.La première partie de ce travail porte sur une description approfondie de la microstructure dentaire des batoïdes, basée sur un large échantillonnage de formes fossiles et actuelles. Ces observations ont permis de décrire une diversité microstructurale importante et inattendue compte tenu de la stabilité évolutive de ces tissus chez les requins. Cette variation est ensuite abordée à travers une approche histologique et transcriptionelle du développement dentaire de formes actuelles. Les résultats obtenus suggèrent la convergence de ces tissus avec l’émailloïde présent chez certains ostéichthyens. La troisième partie de ce travail porte sur la calcification du squelette cartilagineux au cours du développement embryonnaire, dans un contexte morphologique et moléculaire. Les modalités de calcification des pièces squelettiques apparaissent ainsi beaucoup plus versatiles chez les chondrichthyens que chez les ostéichthyens.Chondrichthyans exhibit a number of interesting features which make them valuable organisms to investigate from an evo-devo perspective. However, due to their cartilaginous skeleton, isolated teeth are usually the only available fossil material to reconstruct their evolutionary history. Their teeth are covered by enameloid, a hypermineralized tissue whose microstructure has proven a useful taxonomic tool to differentiate between modern forms (neoselachians) and their extinct relatives. However it is poorly known in several groups, thus casting doubts on the validity of such characters.In this work, I first describe the enameloid microstructure of batoids based on an extensive sampling of both their extant and extinct diversity. I highlight unexpected diversity in the microstructural organization of enameloid which was thought to be very stable in neoselachians. The developmental basis for this diversity was then investigated in two extant chondrichthyan models through classic histological techniques and in situ hybridization. The results highlight differences in their enameloid organic matrix, as well as important differences with enameloid formation in osteichthyans, casting doubts on the homology of the two tissues. Finally I investigate skeletogenesis in the lesser spotted catshark from both a morphological and molecular perspective. Using X-Ray microtomography and in situ hybridization, I highlight both the mineralization sequence of the cartilaginous skeleton and the molecular context in which it calcifies over the course of embryonic development. I find that skeletal calcification in chondrichthyans appears to be much more versatile than in osteichthyans