Functions and evolution of LEAFY transcription factor, a key protein involved in flower formation

La formation des fleurs comprend trois étapes successives. Tout d'abord, un méristème, contenant les cellules souches, se forme sur les flancs du méristème d'inflorescence. Puis, le méristème adopte une identité florale. Enfin, la morphogenèse florale permet le développement des différents organes floraux répartis en quatre verticilles. Ces étapes font intervenir des réseaux génétiques distincts. Le facteur de transcription LEAFY (LFY) est un régulateur majeur du développement floral chez les plantes à fleurs. Le but de ma thèse était de comprendre les fonctions précises de LFY au cours du développement floral, en particulier dans les étapes précoces du développement. Les études moléculaires de LFY chez la plante modèle A. thaliana ont permis de montrer que cette protéine a la capacité de se multimériser lors de sa liaison à l'ADN. En étudiant l'importance fonctionnelle de la dimérisation de LFY, j'ai pu mettre en évidence l'importante de cette propriété pour la régulation de ses gènes cibles, responsables de l'identité florale. De plus, en couplant des études génétiques, les études transcriptomiques et les données de liaisons à l'ADN à l'échelle génomique, j'ai mis en évidence un nouveau réseau de gènes régulé par LFY et impliqué dans le développement du méristème, avant sa détermination en fleur. Ces données ouvrent la perspective que cette nouvelle fonction de LFY est une fonction indépendante de sa fonction florale et déjà présente chez la plupart des plantes terrestres.LFY est hautement conservé chez toutes les plantes terrestres, mais ne fait pas partie d'une famille multigénique contrairement à la plupart des facteurs de transcription qui ont formé des familles multigéniques par duplication au cours de l'évolution. J'ai étudié l'évolution des propriétés de LFY, notamment sa capacité de se dimériser. Pour cela, nous nous sommes intéressés aux homologues de LFY et nous avons découvert que LFY était déjà présent chez les algues vertes multicellulaires. En étudiant l'interface de dimérisation chez les différents homologues de LFY, nous avons mis en évidence que l'acquisition de cette propriété a joué un rôle crucial dans l'évolution de la protéine.Enfin, je me suis intéressé au contrôle post-traductionnel de l'activité de la protéine LFY. Les résultats préliminaires sont présentés et permettent de penser que ce mode de régulation est important pour les fonctions de ce facteur de transcription unique.Flower formation comprises three successive steps. First, a new meristem, containing stem cells, is formed on the flanc of the inflorescence meristem. Then, this meristem adopts a floral identity. Finally, floral morphogenesis occurs that allow the development of floral organs arranged into four distinct whorls. The LEAFY (LFY) transcription factor is a major regulator of floral development in flowering plants. The aim of my thesis was to precisely understand the roles of LFY during floral development, especially during early stages. Previous studies in the model plant A. thaliana demonstrate that LFY can multimerize upon binding to DNA. By studying the functional importance of the dimerization property of LFY, we were able to show that this property is important for the regulation of its target genes, including those responsible for floral identity. In addition, by combining genetic studies, transcriptomic datas as well as whole-genome LFY binding sites, we have shown that LFY controls a new network of genes which are directly involved in meristem formation, before its determination into flower. These data raise the prospect that this new function of LFY is in fact a non-floral function already present in most land plants.LFY is highly conserved in all land plants, but is not part of a multigene family in contrast to most transcription factors. I studied the evolution of LFY properties, including its ability to dimerize on specific DNA sequences. For this purpose, we looked for the ancestor form of LFY and found out that LFY was already present in multicellular green algae. By studying the dimerization interface in different counterparts of LFY, we demonstrate that the acquisition of this dimerization property has played a crucial role during the evolution of the protein.Finally, I studied the post-translational control of LFY activity which remains largely unknown. Preliminary results are presented and suggest that this mode of regulation is important for many functions of this orphan transcription factor