Structuring biodiversity of african forests and climate change : a study through the genus Khaya (Meliaceae)

Des études paléoécologiques suggèrent que la composition floristique, la structure et la répartition actuelle des forêts denses africaines ont été influencées par divers facteurs. En particulier, la mise en place de gradients écologiques à l’échelle du continent, depuis plusieurs millions d’années, a favorisé une spéciation parapatrique. Lors des changements climatiques passés, certaines régions qualifiées de « refuges forestiers » auraient été peu ou pas affectées par les variations climatiques, alors que les écosystèmes entre ces régions auraient été plus ou moins profondément remaniés, favorisant une spéciation allopatrique des espèces forestières. En Afrique l’identification des refuges forestiers et leur rôle dans la spéciation et dans la configuration des patrons de répartition géographique de la diversité génétique restent insuffisamment documentés.Cette problématique est abordée ici à travers le genre Khaya (Meliaceae), un genre modèle dont les espèces présentent des affinités écologiques variables. Ce travail multidisciplinaire, qui mobilise des approches botanique, phylogéographique et de modélisation de niches climatique, a pour objectifs (1) de préciser les limites taxonomiques des espèces de ce genre et de comprendre les événements de spéciation ayant conduit à la distribution et à la structuration actuelle de ces dernières ; (2) d'analyser les patrons phylogéographiques de Khaya anthotheca et de K. ivorensis ; (3) de tester la force de la relation entre les patrons de diversité génétique, les gradients écologiques et les refuges forestiers supposés du Plio-Pléistocène ; (4) d'identifier les niches climatiques potentielles de toutes les espèces de Khaya et la variation dans leur distribution géograhique au cours du temps.Nos résultats mettent en évidence : (i) la présence de cinq groupes génétiques disctincts dans le complexe K. anthotheca. L’analyse des caractères botaniques a conduit à l’identification des mêmes groupes, permettant de caractériser cinq espèces différentes. Trois de ces cinq espèces présentent des distributions allopatriques ou parapatriques, et deux d'entre elles se retrouvent localement en sympatrie, dont une espèce nouvelle pour la science ; (ii) une corrélation significative entre le chevauchement des niches, paire par paire, de ces cinq espèces et la distance génétique séparant chaque paire ; (iii) un contraste entre les zones de forte diversité du génome nucléaire et celles du génome cytoplasmique de K. ivorensis, qui ne permet pas de séparer clairement les populations malgré la présence de deux clusters génétiques dus à un isolement par la distance ; et (iv) la reconnaissance et la description de neuf espèces au sein du genre Khaya. Toutes ces nouvelles connaissances permettent d’éclairer la structuration de la biodiversité des forêts africaines et de poser les bases d'une stratégie de conservation et de gestion durable de ces espèces, très recherchées tant pour leur bois que pour des usages médicinaux.Paleoecological studies suggest that the floristic composition, the structure and the current distribution of African dense tropical forests have been influenced by several factors. In particular, the establishment of ecological gradients at the scale of the continent over last several million years has favored parapatric speciation. Also, during past climatic changes, certain regions considered to be « forest refugia » are supposed to have been little (or not) affected by climatic variations, whereas ecosystems located between these regions were more or less profoundly modified, favoring allopatric speciation of forest species. Gaps remain in the identification of forest refugia in Africa, and their role in speciation and in shaping patterns in geographic distribution of genetic variation is insufficiently studied.These questions are addressed here in a study covering the genus Khaya (Meliaceae), a model genus whose species present variable ecological affinities. This multidisciplinary study, which mobilizes botanical, phylogeographic and climatic niche-modeling approaches, has the following objectives : (1) to define the taxonomic limits of species of the genus and to understand the speciation events that led to their current distribution and geographical genetic structuring ; (2) to analyze the phylogeographic patterns of Khaya anthotheca and of K. ivorensis ; (3) to test the force of the relationship between patterns of genetic diversity, ecological gradients and putative Plio-Pleistocene forest refugia ; (4) to identify the potential climatic niches of all species of Khaya and estimate how their geographic distributions shifted over time.Our results show the following : (i) the presence of five distinct genetic groups within the K. anthotheca complex. Analysis of botanical characters led to identification of the same groups, permitting the characterization of five different species. Three of these present allopatrique or parapatric distributions and two of them are locally found in sympatry, one of which is a species new to science ; (ii) a significant correlation between niche overlap, for each pair of these five species and the genetic distance separating each pair ; (iii) a contraste between zones of high diversity of the nuclear genome and zones of high diversity of the cytoplasmic genome of K. ivorensis, so that it is not possible to clearly separate the populations despite the presence of two genetic clusters owing to isolation by distance ; and (iv) the recognitiion, and the description of nine spcies in the gens Khaya.All this new knowledge sheds light on the structuring of biodiversity of African forests and contributes to laying the foundation for a strategy of conservation and sustainable management of these species, greatly sought after not only for their timber but also because of their medicinal uses