Diatomées biodiversité mondiale : une évaluation utilisant une approche metabarcoding

Les diatomées (Stramenopiles, Bacillariophyceae) jouent un rôle important sur le plan écologique et sont l'un des groupes phytoplanctoniques les plus divers, avec environ 1800 espèces planctoniques estimées. Bien que largement étudiées, leurs modèles de diversité et de distribution biogéographique ne sont pas bien connus. L'avènement du séquençage de l'ADN à haut débit a révolutionné les études de biodiversité moléculaire facilitant la compréhension de la biogéographie, de la structure des communautés et des processus écologiques. Les deux principaux objectifs de cette thèse sont (1) d'enquêter sur les modèles de la biodiversité mondiale et la structure des communautés de diatomées planctoniques à travers les océans du monde, et (2) de comprendre les mécanismes et processus déterminants la structure de la communauté. Cette thèse présente également une première tentative de discerner la répartition des espèces rares dans les communautés de protistes. L'étude a été réalisée en utilisant les données de metabarcoding générées à partir des échantillons biologiques et des données environnementales associées recueillies au cours de la campagne Tara Oceans (2009-2013), une circumnavigation globale couvrant toutes les principales provinces océaniques. Le matériel d’étude pour cette thèse est constitué d’un total de 12 millions de séquences de la sous unité V9 du 18S ribosomal (barcode), récoltées à partir de 46 stations soit 293 échantillons. Basée sur 63371 metabarcodes de diatomées uniques, cette étude présente une évaluation approfondie de la distribution mondiale des diatomées et de leur diversité. Les analyses révèlent des faits marquants liées à la biogéographie des diatomées, par exemple une nouvelle estimation du nombre total d'espèces de diatomées planctoniques, une diversité considérable inconnue, une diversité exceptionnellement élevée en haute mer, et des patrons de diversité complexes entre les provinces océaniques. La thèse examine ensuite les facteurs qui déterminent les modèles de bêta-diversité. Les résultats suggèrent que les diatomées sont des communautés structurées et réglementées par l'hétérogénéité de l'environnement et des processus spatiaux. Néanmoins, la majorité de la variation totale dans la composition de la communauté ne peut être expliquée ni par les facteurs environnementaux, ni par les distances spatiales, ce qui justifie les analyses futures se concentrant sur les interactions biologiques, les événements historiques, et d'autres facteurs qui ne sont pas considérés. La thèse décrit en outre une approche pour caractériser les clusters significativement associés de ribotypes concomitants. Enfin, une étude préliminaire de communautés de protistes fractionnées par taille révèle que la queue (de leurs distributions rang abondance) semble suivre un comportement en loi de puissance dans presque toutes les communautés de protistes. Cette observation peut indiquer un mécanisme universel potentiel qui peut expliquer l'organisation de communautés planctoniques marines. De façon générale, ce travail présent une perspective globale et complète de la distribution et de la diversité des diatomées dans les océans du monde. La thèse propose un cadre global pour l'évaluation de la diversité mondiale basée sur le metabarcoding, qui pourra être utilisé pour étudier la distribution et la diversité des autres lignées taxonomiques. Par conséquent, ce travail fournit un point de référence pour explorer comment les communautés microbiennes feront face à la variation des conditions environnementales.Diatoms (Stramenopiles, Bacillariophyceae) are an ecologically important and one of the most diverse phytoplanktonic groups, with an estimated ~1,800 marine planktonic species. Although widely studied, their diversity and biogeographic distribution patterns are not well known. The advent of high-throughput DNA sequencing has revolutionized molecular biodiversity studies facilitating the understanding of biogeography, community assembly and ecological processes. The two major goals of this thesis are (1) to investigate global biodiversity patterns and structure of marine planktonic diatom communities across the world’s oceans, and (2) to understand the mechanisms and processes determining their community structure and assembly. This thesis also presents an initial attempt to discern the distribution of rare species in protist communities. The study was conducted using the metabarcoding data generated from the biological samples and associated environmental data collected during the Tara Oceans (2009-2013) global circumnavigation covering all major oceanic provinces. A total of ~12 million diatom V9-18S rDNA tags from 46 sampling stations, constituting 293 size fractionated samples represent the study material for the thesis. Using 63,371 unique diatom metabarcodes, this study presents an in-depth evaluation of global diatom distribution and diversity. The analyses study draw a number of revelations related to diatom biogeography, e.g. a new estimate of the total number of planktonic diatom species, a considerable unknown diversity, exceptionally high diversity in the open ocean, complex diversity patterns across oceanic provinces. The thesis then looks into the factors determining the beta-diversity patterns. The results suggest that diatoms represent biogeographically structured ecological communities regulated by both environmental heterogeneity and spatial processes. Nonetheless, the majority of the total variation in community composition remained unexplained by either the examined measured environmental factors or spatial distances, which warrants future analyses focusing on biological interactions, historical events, and other factors that are not considered. The thesis further outlines an approach to characterize significantly associated clusters of co-occurring ribotypes. Finally, a preliminary study of size-fractionated protistan communities reveals that the tail (of their rank-abundance distributions) appears to follow a power-law behavior in almost all protistan communities. This observation may indicate a potential universal mechanism which can explain the organization of marine planktonic communities. In general, this work has presented a global comprehensive perspective on diatom distribution and diversity in the world’s oceans. The thesis offers an overall framework for metabarcoding-based global diversity assessments which in turn can be employed to study distribution and diversity of other taxonomic lineages. Consequently, this work provides a reference point to explore how microbial communities will respond/change in response to environmental conditions