Skull morpho-anatomy in murine rodents : functional, genetic and ecological aspects

Cette thèse porte sur l'anatomie et la morphologie du complexe crânien chez les murinés. Ses objectifs sont de démontrer et de décrire le lien morpho-fonctionnel entre le crâne et la force de morsure, représentant la performance, d'identifier les sources génétiques de la variation de la performance et de la morphologie, et de comprendre comment la variation morpho-fonctionnelle dépend du mode de vie d'une espèce.La première partie décrit l'anatomie de l'appareil masticateur dans le genre Mus. Des différences fonctionnelles et liées au régime alimentaire sont montrées. Puis, on s'intéresse au lien entre morphologie et fonction, et aux proxies morpho-anatomiques permettant d'estimer la force de morsure. Un modèle biomécanique des muscles masticateurs est d'abord utilisé. Les estimations obtenues sontproches des mesures in vivo au niveau interspécifique, mais moins précises au niveau intraspécifique.L'avantage mécanique et la forme de la mandibule sont ensuite utilisés comme proxies. La force de morsure estimée et réelle sont corrélées au niveau interspécifique, mais moins au niveau intraspécifique, avec des différences selon les espèces. Pour expliquer ces imprécisions, la variation ontogénétique de la force de morsure et de la forme de la mandibule sont décrites. Lorsque l'âge est contrôlé, le développement osseux ralentit plus tôt que celui de la force de morsure, ce qui peut expliquer les biais trouvés dans les estimations de la force de morsure.La deuxième partie se concentre sur les sources génétiques des variations morpho-fonctionnelles. Chez Mus minutoides, des changements sur les chromosomes sexuels produisent des différences de taille et de force de morsure. Les mâles féminisés de cette espèces sont plus agressifs que les autres individus, et montrent une force de morsure plus puissante, principalement grâce à unplus gros crâne. Le(s) gène(s) féminisant produis(ent) donc des changements à l'échelle de l'organisme tout entier. La section suivante s'intéresse aux liens entre consanguinité, asymétrie et performance chez la souris domestique. Les souris les plus consanguines ne montrent pas d'augmentation de l'asymétrie de leurs mandibules, et la performance des souris les plus consanguines ou les plus asymétriques n'est pas affectée. Enfin, l'héritabilité de la force de morsure et de la morphologie est estimée. La force de morsure in vivo n'est pas héritable, bien que la morphologie le soit. Etant donné le lien entre morpho-anatomie et force de morsure, ces résultats suggèrent que les changements morphologiques sont des voies de moindre résistance évolutive, et qu'ils peuvent être à l'origine de changements de performance.La dernière partie utilise la morphologie et la performance en tant que caractères liés à l'écologie des espèces. La première section s'intéresse aux différences de performance entre Apodemus sylvaticus et Mus spretus, qui partagent leur habitat et leurs ressources alimentaires, malgré une différence de taille marquée. Nos résultats montrent un recouvrement des distributions des forces de morsures, soutenant l'hypothèse d'un régime alimentaire commun. Cette coexistence pourrait être due à une abondance de ressources là où ces espèces sont syntopiques. Enfin, la variation morphologique est quantifiée chez plusieurs murinés d'Asie du Sud-Est. Les espèces de rats commensaux et généralistes sont moins variables que les autres espèces. Les espèces synanthropiques montrent des réponses morpho-fonctionnelles convergentes entre localités qui suggèrent qu'elles partagent des patrons communs de réponse et donc qu’elles peuvent s'adapter aux variations environnementales régionales induites par l’homme. L'approche utilisée dans cette thèse nous a permis de montrer le lien entre variation génétique,phénotypique et écologique. Ce lien parfois difficile à décrire, est cependant à la base de l'apparition de nouvelles formes et espèces, et constitue un aspect crucial de la biologie de l'évolution.The theme of this thesis is the anatomy and morphology of the cranio-mandibular complexin various species of murine rodents. The main objectives are to describe the morpho-functional link between the skull and bite force as a measure of performance, to identify the genetic sources of morphological and performance variation, and finally to understand how morpho-functional variation depends on a species diet and lifestyle. The first part describes the anatomy of the masticatory apparatus in the genus Mus. Differences were found, which could be interpreted functionally and linked to variation in diets. The first part also investigates the links between morpho-anatomy and function, and various morphological proxies used for estimating bite force. This is done by building a biomechanical model of masticatory muscles. The bite force estimates obtained match the in vivo measurements at the inter-specific level, but are less precise at the intra-specific level. Then, two osseous mandibular proxies of bite force are compared (lever arms and their mechanical advantage, and its shape data). In vivo and estimated bite force werewell related at the inter-specific level, but less at the intra-specific level, depending on the species. To explain these imprecisions, the ontogenetic variation of bite force and mandibular morphology isdescribed. Under controlled age, the bony development is slowing down earlier than bite force, whichcan partly explain the inconsistencies of estimated bite force.The second part focuses on the genetics of morphological and functional variation. In Musminutoides, changes in the sexual chromosomes entail size and performance changes. The feminized males found in this species are known to be more aggressive than other individuals, and they produce ahigher bite force, mainly due to an increase in skull size. The feminizing gene(s) therefore drive whole-organism-scale changes. Then, the links between inbreeding, asymmetry and performance areinvestigated in the house mouse. The most inbred mice do not experience an increase in the asymmetry of their mandibles. Contrary to expectations, the performance of the most inbred or most asymmetric mice do not decrease and differences in asymmetry levels have no influence on biting performance.The last section estimates the heritabilities of bite force and morphology. In vivo bite force is notheritable, but some morphological characters are. Given the functional link between morpho-anatomyand bite force shown in the first part, these results suggest that morphological changes represente volutionary pathways of least resistance, and drive changes in performance rather than behavioral or related traits.The last part took morphology and performance as linked to a species' niche. The first sectionexplores the differences between Apodemus sylvaticus and Mus spretus. Both share their habitat and food resources, in spite of a marked size difference. Results show great overlap between their bite force distributions supporting the hypothesis of a shared diet. The absence of shift in a trait related toresource use may be due to a large abundance of the food resources where both species are found insyntopy. In the final section the morphological variation in several rodents from Southeast Asia wasquantified. Less morphological variability is found in generalist and commensal rats by comparison toother species. At the community level, synanthropic species show frequent convergent responsesbetween localities in terms of bite force and morphology. These common patterns in response suggestthat synanthropic species tend to be very adaptable to regional environmental differences.The approaches used in this thesis enable us to show the link between genetic, phenotypic andecological variation. This link, sometimes difficult to describe, is nevertheless at the root of theappearance of new forms and species, and constitutes a crucial aspect of evolutionary biology