A study of the origin of eukaryotes by means of molecular phylogeny

L'origine des eucaryotes est un problème important de la biologie évolutive, pour lequel de nombreuses hypothèses profondément différentes ont été proposées. L'une des stratégies majeures, pour discriminer ces hypothèses, est d'utiliser le fait qu'elles sont associées à des prédictions distinctes quant aux arbres phylogénétiques qui devraient être observés pour les gènes communs aux eucaryotes et aux archées ou aux eucaryotes et aux bactéries. C'est la problématique que j'ai étudiée au cours de ma thèse. J'ai réalisé des analyses phylogénétiques, à l'échelle génomique et à l'aide d'une approche semi-automatisée, pour tous les gènes présents chez les eucaryotes et les archées ou les bactéries. Mon analyse s'est appuyée sur une qualité méthodologique excellente en regard de la littérature existante sur le sujet. En particulier, j'ai développé de nouveaux principes et outils pour prendre en compte le remodelage constant des génomes procaryotes par les transferts horizontaux et les pertes de gènes. Ces innovations se sont révélées cruciales pour interpréter correctement les arbres de gènes à cette échelle évolutive, et mes résultats se distinguent nettement de ceux rapportés précédemment. Mon analyse a retrouvé, de façon très nette, les deux propriétés déjà connues du génome eucaryote : sa relation en apparence mosaïque aux archées et bactéries, et l'origine alphaproteobactérienne des mitochondries. Mon travail a ensuite permis de démontrer (i) que les gènes liant les eucaryotes aux alphaproteobactéries sont presque tous impliqués dans les fonctions de respiration et de synthèse protéique des mitochondries, et (ii) qu'il n'existe pas d'indices phylogénétiques pour une relation entre les eucaryotes et une lignée bactérienne autre que les alphaproteobactéries, contrairement à ce que prédisent une partie des hypothèses. De plus, mon travail montre clairement que les résultats obtenus par une approche phylogénomique large sur la question de la relation des eucaryotes et des archées dans l'arbre de la vie sont compatibles avec ceux obtenus par l'utilisation d'un jeu restreint de gènes universels. Mes données sont en effet favorables à ce que les eucaryotes branchent au voisinage du dernier ancêtre commun des archées. Mes résultats éclairent la problématique des origines des gènes eucaryotes avec une précision bien plus grande que celle qui avait été atteinte jusqu'alors. Ils montrent notamment l'absence de support phylogénétique pour les hypothèses basées sur une fusion impliquant une bactérie autre que l'ancêtre des mitochondries, et la relative rareté des gènes ayant une origine proto-mitochondriale avérée. Ces observations jouent en faveur des hypothèses se basant soit sur une origine précoce de la mitochondrie dans un hôte archéen, soit sur l'idée que les eucaryotes primitifs étaient fortement sujet aux transferts horizontaux de gènesPas de résumé en anglai