Evolution of life cycles : modelling and experimental evolution using the yeast Saccharomyces cerevisiae

La reproduction sexuée conduit à l'alternance d'une phase haploïde et d'une phase diploïde, dont la durée relative est très variable entre taxons. La proportion du cycle de vie passée en phase haploïde et en phase diploïde a d'importantes conséquences sur de nombreux processus adaptatifs. Cette thèse combine des approches théoriques qui explorent l'effet de facteurs génétiques et écologiques sur l'évolution des cycles de vie, et un travail expérimental sur l'effet de la ploidy sur l'évolution de l'isolement reproducteur entre populations. La partie théorique a consisté à intégrer des composantes écologiques dans des modèles génétiques pour l'évolution des cycles de vie. En particulier, j'ai exploré l'interaction entre la différenciation de niche entre haploïdes et diploïdes (qui favorise le maintien de cycles biphasiques, impliquant le développement des deux phases) et l'effet d'allèles délétères (qui favorisent soit l'haploïdie, soit la diploïdie). Tandis que la différentiation de niche (ou plus simplement, une différence de valeur sélective intrinsèque entre phases) stabilise les cycles intermédiaires, la présence d'allèles délétères conduit souvent à un branchement évolutif, avec la coexistence stable d'allèles codant pour l'haploïdie et la diploïdie. Cependant, des fluctuations temporelles de l'habitat permettent d'empêcher ce branchement et de stabiliser les cycles biphasiques. La partie expérimentale a consisté à comparer la dynamique de l'isolement reproducteur entre petites populations de levure haploïdes et de diploïdes avec de taux de mutations élevés. Les résultats montrent que tandis que les hybrides haploïdes ont une valeur sélective plus faible que leurs parents, les hybrides diploïdes bénéficient du phénomène d'hétérosis en génération F1, et ont encore une valeur sélective plus élevée que leurs parents en génération F2. La variance de la valeur sélective des hybrides était cependant beaucoup plus élevée chez les haploïdes, avec la production de certains génotypes très performants.Sexual reproduction leads to an alternation between haploid and diploid phases, whose relative length varies widely across taxa. The proportion of the life cycle spent in the haploid and diploid phase has important consequences on a number of adaptive processes. This thesis combines theoretical approaches exploring the effect of genetic and ecological factors on the evolution of life cycles, and experimental work on the effects of ploidy on the evolution of reproductive isolation between populations. The theoretical part consisted in integrating ecological components into genetic models for the evolution of life cycles. In particular, I explored the interplay between niche differentiation between haploids and diploids (known to favour the maintenance of biphasic life cycles, involving development in both phases) and the effect of deleterious alleles (known to favour either haploid or diploid life cycles). While niche differentiation (or more simply intrinsic fitness differences between phases) stabilizes biphasic cycles, the presence of deleterious alleles often lead to evolutionary branching and to the stable coexistence of alleles coding for haploid and diploid cycles. Branching is prevented, however, when temporal environmental fluctuations are included into the model. The experimental part consisted in comparing the dynamics of reproductive isolation between small populations of haploid and diploid yeasts with elevated mutation rate. The results show that while haploid hybrids tend to have a lower fitness than their parents, diploid hybrids benefit from heterosis in the F1 generation, and still have a higher fitness than the diploid homozygous parents in the F2 generation. However, the variance of hybrid fitness was much higher in haploids, with the production of some highly fit genotypes