La cléistogamie plastique comme une stratégie de reproduction adaptative : exemple de l'espèce annuelle Lamium amplexicaule

La cléistogamie est un régime de reproduction mixte particulier – contrairement aux régimes mixtes classiques où un seul morphe floral effectue l'auto- et l'allofécondation, les espèces cléistogames produisent des fleurs fermées (cléistogames, CL) qui sont obligatoirement autofécondées et des fleurs ouvertes (chasmogames) qui sont potentiellement allofécondées. D'autres particularités sont associées aux régimes cléistogames : i) les fleurs fermées ne peuvent pas exporter de pollen (pollen discounting total), résultant avec l'absence de l'avantage automatique de l'autofécondation, ii) les couts de production des deux morphes floraux ne sont pas les mêmes, iii) les différences observées entre les descendants CL et CH sont déterminée par le degré de consanguinité mais aussi par le type de fleur dont un descendant est issu. Le taux de fleurs CH d'un individu est souvent plastique, ainsi la cléistogamie peut être un moyen d'ajuster le taux d'allofécondation en fonction des conditions environnementales. Nous avons étudié une espèce annuelle cléistogame, Lamium amplexicaule, qui peut produire une génération de plantes au printemps et une à l'automne et dont le taux CH dépend de la variation des facteurs associés avec la saison. Nous avons récolté des données d'observation en population naturelle, des expériences en conditions semi-naturelles au printemps et à l'automne, effectué des analyses génotypiques avec des marqueurs microsatellites et construit un modèle théorique simple dans le but de i) étudier la variation du taux CH et son caractère plastique ; ii) estimer le taux d'allofécondation des fleurs CH et son lien avec le taux CH ; iii) tester le caractère adaptatif de la cléistogamie plastique iv) tester différents scénarios évolutifs qui pourrait expliquer le maintien de la cléistogamie plastique de L. amplexicaule. Nos résultats montrent que la cléistogamie chez L. amplexicaule est un trait plastique et adapté à la variation entre saisons et aussi que la variation du taux CH se traduit en variation du taux d'allofécondation global. Nous résultats infirment une hypothèse classique souvent utilisée pour expliquer l'évolution de la cléistogamie, à savoir que la production des deux types des fleurs en proportions variables est une adaptation à la disponibilité des ressources, et suggèrent que c'est plutôt la différence de valeur sélective entre les descendants CL et CH ou la variation de l'abondance des pollinisateurs qui expliquent mieux la plasticité adaptative de la cléistogamie chez L. amplexicaule. Dans les perspectives de ce travail, nous proposons d'approfondir les études qui explorent le lien entre l'effet des forces évolutives qui opèrent au sein des régimes mixtes classiques (un seul morphe floral) et l'effet de la spécialisation des structures florales pour différents modes de reproduction.Cleistogamy differs from classical mixed mating systems, for which species with single floral morph self-fertilize at intermediate rates: cleistogamous plants produce both closed cleistogamous flowers (CL) that are obligately selfed and open chasmogamous flowers (CH) that are potentially outcrossed. Because CL flowers cannot export pollen (total pollen discounting), cleistogamous species do not benefit from the automatic advantage of selfing. Furthermore, costs for producing the two floral types are different, and the two types of progeny they produce (CL and CH) have different properties that go beyond the differences between selfed and outcrossed progeny. The proportion of individual CH flowers is often plastic, suggesting this trait is an adaptation of the outcrossing rate to environmental variation. Here, we studied an annual cleistogamous species, Lamium amplexicaule, that has both spring and autumn generations each year, and whose CH proportion correlates with variation in seasonal cues. We combined data from field surveys, semi-natural experimental studies in spring and autumn, genetic analyses of neutral markers, and some theoretical modeling to i) assess the variation in CH proportion and its plasticity, ii) assess the outcrossing rate of CH flowers and its relation to the CH proportion, iii) test the adaptive character of plastic cleistogamy, and iv) test evolutionary scenarios that could explain the maintenance of plastic cleistogamy in L. amplexicaule. We show that cleistogamy in L. amplexicaule is plastic and adaptive to seasonal variation, and that CH proportion variation translates into variation of the overall outcrossing rate. Classical explanations for cleistogamy evolution relying on resource allocation to CL and CH flowers do not fit our data; we instead propose that the adaptive character of plastic cleistogamy could be due to environmentally dependent variation in fitness of CL and CH progeny and pollinator abundance. More studies of the evolution of cleistogamy need to account for the combined effect of classical evolutionary forces that operate on the reproductive systems of monomorphic flower species and the effect of floral specialization to different mating types