Ultrastructure and phylogenetic significance of the transitory nephridia in Dendrobaena veneta and Tubifex sp. (Annelida: Clitellata)

Titel, Inhaltsverzeichnis 1 Einleitung 1 2 Material und Methoden 6 3 Ergebnisse 10 4 Diskussion 51 5 Zusammenfassung 70 6 Absract 72 7 Literatur 74 8 Anhang 83Frühe Entwicklungsstadien der Tubificidae, Lumbriculidae und Lumbricidae weisen ein Paar transitorischer Nephridien auf, die mit der Ausbildung der segmentalen Metanephridien degenerieren. Die frühe ontogenetische Entwicklung und die Lage der Organe deuten auf eine Homologie mit den in Larvalstadien von Polychaeten und Mollusken auftretenden Head Kidneys hin. Damit ist zu erwarten, dass ultrastrukturelle Merkmale dieser Organe Hinweise auf die phylogenetische Einordnung der Clitellaten innerhalb der Anneliden liefern. In der vorliegenden Arbeit wurde die Entwicklung und Ultrastruktur der transitorischen Nephridien von Dendrobaena veneta (Clitellata, Lumbricidae) und Tubifex sp. (Clitellata, Tubificidae) untersucht. Bei D. veneta bilden die Nephridien schlaufenförmige Kanäle, die in der primären Leibeshöhle zwischen Darmanlage und Epidermis verlaufen. An ihrem proximalen Ende besitzt jedes Nephridium ein offenes Nephrostom. Der Kanal des rechten Nephridiums besteht aus zwei multiciliär bewimperten Zellen, einer Nephrostomzelle und einer Kanalzelle. Beide Zellen umfassen etwa die Hälfte des schlaufenförmigen Kanals. Der Kanal und das Nephrostom des linken Nephridiums werden von nur einer Zelle gebildet. In jüngeren Entwicklungsstadien befinden sich die Nephrostomata der transitorischen Nephridien in einer von Darmanlage und ektomesodermalem Gewebe umgebenen primären Leibeshöhle. Von ventrocaudal grenzt zusätzlich das Mesoderm der Keimstreifen an diesen Hohlraum. Im untersuchten älteren Stadium münden die Nephrostomata in ein den Pharynx ringförmig umgebendes peristoiales Coelom. Die Coelothelien dieses Coelomraumes entstehen aus Ektomesoderm und frontalen Anteilen des Keimstreifenmesoderms. Distal schließt sich bei beiden Nephridien eine von invaginierten Epidermiszellen gebildete Blase an den Kanal an. Bei Tubifex sp. werden beide transitorischen Nephridien von einer Nephrostomzelle und einer Kanalzelle gebildet. Die Nephrostomata der transitorischen Nephridien öffnen sich jeweils in eine dorsolateral der Pharynxanlage gelegene primäre Leibeshöhle, die von der Darmanlage und ektomesodermalen Zellen begrenzt wird. Jedes Nephridium mündet über einen von der Kanalzelle gebildeten intraepidermalen Nephroporus aus, eine epidermale Blase tritt nicht auf. Anhand der ultrastrukturellen Daten kann für das Grundmuster der Clitellaten ein Paar transitorischer Nephridien angenommen werden, die jeweils aus zwei multiciliären Zellen bestehen. Die Nephridien weisen jeweils ein offenes Nephrostom auf. Die Lage der Nephrostomata und die Struktur der primären Leibeshöhlen bei Tubifex sp. und im jüngeren Stadium von D. veneta zeigen, dass das peristomiale Coelom von ektomesodermalem Gewebe und frontalen Anteilen des Mesoderms der Keimstreifen gebildet wird. Dementsprechend lassen sich die transitorischen Nephridien eindeutig einem vor den segmentalen Coelomräumen gelegenem Kopfbereich zuordnen. Der Aufbau der Nephridien aus wenigen Zellen ist ein weiteres Merkmal, das die Hypothese einer Homologie zu den Head Kidneys von Polychaeten und Mollusken stützt. Head Kidneys mit einem offenen Nephrostom treten innerhalb der Polychaeten bei Vertretern der Spionidae auf, die, wie Clitellaten, eine ontogenetisch frühzeitige Entwicklung des peristomialen Coeloms aufweisen. Die Ergebnisse dieser Arbeit deuten darauf hin, dass die Schwestergruppe der Clitellaten innerhalb von Taxa zu suchen ist, die eine ähnlich frühzeitige Entwicklung des Kopfmesoderms aufweisen.Developmental stages of Tubificidae, Lumbriculidae and Lumbricidae possess one pair of transitory nephridia that degenerate when the anteriormost segmental nephridia are formed. The early occurence of the organs and their position in the presumptive head area suggest that they are homologous to the head kidneys in the larvae of polychaetes and molluscs. Therefore, it can be expected that ultrastructural data of the transitory nephridia provide information about the phylogenetic position of the Clitellata within annelids. In this study the ultrastructure and development of the transitory nephridia is investigated in Tubifex sp. (Clitellata, Tubificidae) and Dendrobaena veneta (Clitellata, Lumbricidae). In D. veneta the transitory nephridia form loop-like ducts, which are situated in the primary body cavity between gut rudiment and epidermis. Each nephridium shows a small nephrostom at its proximal end. The right transitory nephridium consists of two multiciliary cells, one nephrostom and one duct cell. Both cells form about one half of the loop-like duct. The nephrostom and duct of the left nephridium is formed by one cell only. In early developmental stages the nephrostomes are situated in a primary body cavity that is surrounded by cells of the gut rudiment and ectomesodermal tissue. Additionally, the frontal part of the germ band mesoderm provides the ventrocaudal boundary of the cavity. In the older investigated stage the nephrostomes open into a peristomial coelom that completely encircles the pharynx. Its coelomic lining can be traced back to ectomesoderm and the frontal parts of the germ band mesoderm. Distally, each nephridial duct is connected to a bladder that is formed by invaginated epidermal cells. In Tubifex sp. both transitory nephridia consist of a nephrostome cell and a duct cell. The nephrostomes of the transitory nephridia open into primary body cavities, which are situated dorsolaterally to each side of the pharynx rudiment. The body cavities are bordered by cells of the gut anlage and ectomesoderm. The external opening of each nephridium is formed by the duct cell that distally pierces the epidermis. An epidermal bladder is lacking. Due to the ultrastructural data, it can be assumed that one pair of transitory nephridia belong to the ground pattern of the Clitellata. The nephridia consist of two multiciliar cells and possess open nephrostomes. The position of the nephrostomes and the structure of the primary body cavities in Tubifex sp. and the younger stage of D. veneta shows, that the peristomial coelom develops from ectomesodermal tissue and frontal parts of the germ band mesoderm. Thus, the transitory nephridia can clearly be assigned to a head region in front of the segmental coelomic cavities. The composition of the nephridia by only two cells further support the hypothesis of a homology to the head kidneys of polychaetes and molluscs. Within the Polychaeta, head kidneys with open nephrostomes occur in developmental stages of some spionid species which show a precocious development of the peristomial coelom. The ultrastructural and developmental data in the investigated "oligochaete species suggest that the sistergroup of the Clitellata can be expected within taxa with a similar early development of the presumptive head mesoderm