Phylogenie der Symphyla (Myriapoda)

General introduction......................................................................................7 Chapter 1. Contribution to the taxonomy of the European Symphyla Introduction............................................................................................................15 Material and methods 1\. Material studied.................................................................................................16 2\. Field trips and soil fauna extraction......................................................................17 3\. Microscopy..........................................................................................................18 4\. Terminology........................................................................................................19 Results and discussion 1\. Resolution of different microscopy methods.........................................................19 2\. List of species with remarks on the taxonomy......................................................19 3\. Key to the European genera of Symphyla.............................................................45 Literature...............................................................................................................46 Chapter 2. Comparative skeletomuscular anatomy of the head Introduction...........................................................................................................49 Material and methods...................................................................................................51 Results...................................................................................................................51 Discussion 1\. The tentorial complex 1.1. Common pattern and variations within Symphyla........................................85 1.2. Clarification of misunderstandings in the literature......................................86 1.3. True “fultural sclerites” in Symphyla...........................................................86 1.4. Tentorial mechanisms and phylogenetic implications...................................87 2\. Musculature of the head 2.1. More primitive musculature in Scolopendrellidae........................................89 2.2. Outgroup comparison...................................................................................91 2.3. Mandibular mechanisms..............................................................................94 Literature..............................................................................................................94 Chapter 3. Morphological phylogenetics of the Symphyla Introduction............................................................................................................97 Material and methods 1\. Examined taxa.................................................................................................100 2\. Morphological characters...................................................................................101 3\. Cladistic analysis...............................................................................................102 Results.................................................................................................................103 Discussion 1\. Incongruence between phylogeny and the traditional classification....................107 2\. Character evolution 2.1. Number of the scuta...................................................................................109 2.2. Morphology of scuta..................................................................................111 2.3. First pair of legs.........................................................................................112 2.4 Spiracles and tracheae.................................................................................113 2.5. Mouthparts and feeding mechanisms.........................................................113 Conclusions: Evolution of the Symphyla 1\. Phylogenetic interrelationships of Symphyla......................................................115 2\. Biogeographical aspects in dating clades............................................................115 3\. Taxon sampling and the symphylan ground pattern.............................................116 4\. Evolutionary history of the Symphyla.................................................................116 Literature..............................................................................................................117 Apendix I...................................................................................................123 Apendix II..................................................................................................137 Summary....................................................................................................139 Zusammenfassung......................................................................................141 Curriculum Vitae........................................................................................143The Symphyla are the smallest subgroup of the myriapods, with about 200 species which are representatives of the soil fauna. Some of their features and their cosmopolitan distribution corroborate the view that they are geologically old. However, their phylogenetical relationships to other arthropods are still unclear, and the main reason is the lack of understanding of their phylogeny. In this study, the external morphology of 15 species representing the seven European genera has been studied in detail by scanning electron microscopy. New data on distribution and taxonomy, including new diagnostic characters, are especially provided for the subgroup Scolopendrellidae. Variation in some morphological features of the head, first segments, sense calicles and cerci has led to the development of a new key to the European genera, which facilitates determinations of this taxonomically difficult group. The internal anatomy of the head has been investigated in representatives of five genera and the skeletomuscular anatomy of three scolopendrellids is described for the first time. Detailed data on the tentorial complex confirms of the presence of “fultural sclerites” in Symphyla, which supports the monophyly of Myriapoda. The tentorial complex and musculature of the scolopendrellid Scolopendrella presents more similarities to the Scutigerellidae than to Symphylella and Scolopendrellopsis (the other two studied Scolopendrellidae). These latter two genera show features that – compared to the state in other myriapod subgroups – seem to be plesiomorphic, such as the presence of a laminar tentorium with only one bridge, the absence of tracheae in the head, as well as the presence of large dorsal muscles of the mandibular base. These characters are shared with other myriapod subgroups and show that the musculature of mouthparts in Symphyla is not as specialized as has been previously assumed to date. Data on the external morphology and internal anatomy was compiled in a character matrix –completed from the literature for the remaining genera. After cladistic analysis, the shortest cladograms are incongruent with the traditional classification of the two families. The family Scutigerellidae is retrieved as a monophylum while Scolopendrellidae is resolved as a paraphyletic group with respect to the Scutigerellidae. The scolopendrellids Scolopendrella, Geophilella and Parviapiciella form a monophyletic group with the Scutigerellidae characterised by the presence of tracheae in the head and two tentorial bridges, among other synapomorphies. The remaining Scolopendrellidae form a monophyletic group without significant support, the resolution of which varies under different character weightings. Among other considerations, the proposed phylogenetic hypothesis supports the view that increase and reductions of the number of trunk scuta happened several times in the evolution of the Symphyla, possibly as adaptations to different subterranean life habits. To unravel the phylogenetic position of the Symphyla among Arthropoda, the genera Scolopendrella, Scolopendrellopsis and Symphylellina are revealed as the most accurate taxon sampling for this group as they seem to maintain most of the ancestral states of the Symphyla according to the shortest trees revealed in this study.Die Symphyla, die Vertreter der Bodenfauna sind, bilden mit etwa 200 Arten die artenärmste Teilgruppe der Myriapoda. Einige ihrer Merkmale und ihre kosmopolitische Verbreitung lassen auf ein hohes geologisches Alter schließen. Ihre Stellung im System der Arthropoda ist jedoch unklar. Der wichtigste Grund dafür ist, dass bis heute kein phylogenetisches System für die Symphyla vorliegt. In dieser Arbeit wurde die äußere Morphologie von 15 Arten, die alle sieben bekannten europäischen Gattungen repräsentieren, mittels Rasterelektronenmikroskopie studiert. Insbesondere für die Teilgruppe Scolopendrellidae werden neue diagnostische Merkmale sowie neue Verbreitungsdaten mit Bemerkungen über ihre Taxonomie vorgestellt. Neu entdeckte Merkmale der Morphologie des Kopfes, der ersten Segmente, Trichobothrien und Cerci führen zu einem neuen Bestimmungsschlüssel, der die Bestimmung dieser taxonomisch schwierigen Gruppe erleichtert. Für fünf Genera wird exemplarisch die innere Kopfanatomie dargestellt. Zum ersten Mal werden die Muskulatur und das Kopfinnenskelett (Tentorium) bei den Scolopendrellidae anhand von 3 Arten beschrieben. Detaillierte Daten über den tentorialen Komplex bestätigen die Existenz von "fultural sclerites" und dieses wiederum unterstützt die Monophylie der Myriapoda. Die Scolopendrellide Scolopendrella zeigt mehr Ähnlichkeiten mit den Scutigerellidae als mit Symphylella und Scolopendrellopsis (die beiden anderen hier untersuchten Scolopendrelliden). Letztere zeigen Merkmale, die als Plesiomorphien interpretiert werden, insbesondere die Ausbildung eines laminaren Tentoriums mit nur einer einzigen Tentorialbrücke, das Fehlen von Tracheen im Kopf und Vorhandensein von großen dorsalen Muskeln am proximalen Mandibelgrundglied. Diese Merkmale werden mit anderen Teilgruppen der Myriapoda geteilt und zeigen, dass die Muskulatur der Mundwerkzeuge bei den Symphyla nicht so spezialisiert ist, wie bislang angenommen wurde. Mit den neuen Daten zur äußeren Morphologie und inneren Kopfanatomie wurde eine Merkmalsmatrix zusammengestellt und mit Literaturdaten für die restlichen Gattungen ergänzt. Mittels kladistischer Analyse werden Kladogramme generiert, die inkongruent mit der traditionellen Klassifikation der zwei Familien sind. Die Scutigerellidae erweisen sich als monophyletische Gruppe, während sich die Scolopendrellidae als paraphyletisch herausstellen. Die Scolopendrelliden-Gattungen Scolopendrella, Geophilella und Parviapiciella sind näher mit den Scutigerellidae verwandt als mit den restlichen Teilgruppen der Scolopendrellidae. Diese Hypothese wird vor allem durch zwei apomorphe Merkmale gestützt: die Bildung von Tracheen im Kopf, sowie die Existenz von zwei ligamentösen Brücken im Tentorium. Im Gegensatz dazu bilden die restlichen Scolopendrellidae eine monophyletische Gruppe ohne nennenswerte Unterstützung, deren Topologie in Abhängigkeit von der Merkmalsgewichtung variiert. Neben anderen Schlussfolgerungen unterstützt die neue phylogenetische Hypothese die Annahme, dass Veränderungen in der Anzahl der Rückenplatten mehrfach unabhängig in der Evolution der Symphyla erfolgt sind, wahrscheinlich als Ausdruck der Anpassung an verschiedene unterirdische Lebensweisen. Nach der vorliegenden Untersuchung sind Vertreter der Gattungen Scolopendrella, Scolopendrellopsis und Symphylellina besonders geeignet, um die Stellung der Symphyla innerhalb der Arthropoda zu untersuchen, da sie viele ursprüngliche Merkmale bewahrt haben