A river runs through it - ancient DNA data on the neolithic populations of the Great Hungarian Plain

This thesis was part of a multidisciplinary research project funded by the German Research Foundation (“Bevölkerungsgeschichte des Karpatenbeckens in der Jungsteinzeit und ihr Einfluss auf die Besiedlung Mitteleuropas”, grant no. Al 287/10-1) aimed at elucidating the population history of the Carpathian Basin during the Neolithic. The Carpathian Basin was an important waypoint on the spread of the Neolithic from southeastern to central Europe. On the Great Hungarian Plain (Alföld), the first farming communities appeared around 6000 cal BC. They belonged to the Körös culture, which derived from the Starčevo-Körös-Criş complex in the northern Balkans. Around 5600 cal BC the Alföld-Linearbandkeramik (ALBK), so called due to its stylistic similarities with the Transdanubian and central European LBK, emerged in the northwestern Alföld. Following a short “classical phase”, the ALBK split into several regional subgroups during its later stages, but did not expand beyond the Great Hungarian Plain. Marking the beginning of the late Neolithic period, the Tisza culture first appeared in the southern Alföld around 5000 cal BC and subsequently spread into the central and northern Alföld. Together with the Herpály and Csőszhalom groups it was an integral part of the late Neolithic cultural landscape of the Alföld. Up until now, the Neolithic cultural succession on the Alföld has been almost exclusively studied from an archaeological point of view, while very little is known about the population genetic processes during this time period. The aim of this thesis was to perform ancient DNA (aDNA) analyses on human samples from the Alföld Neolithic and analyse the resulting mitochondrial population data to address the following questions: is there population continuity between the Central European Mesolithic hunter-gatherer metapopulation and the first farming communities on the Alföld? Is there genetic continuity from the early to the late Neolithic? Are there genetic as well as cultural differences between the regional groups of the ALBK? Additionally, the relationships between the Alföld and the neighbouring Transdanubian Neolithic as well as other European early farming communities were evaluated to gain insights into the genetic affinities of the Alföld Neolithic in a larger geographic context. 320 individuals were analysed for this study; reproducible mitochondrial haplogroup information (HVS-I and/or SNP data) could be obtained from 242 Neolithic individuals. According to the analyses, population continuity between hunter-gatherers and the Neolithic cultures of the Alföld can be excluded at any stage of the Neolithic. In contrast, there is strong evidence for population continuity from the early to the late Neolithic. All cultural groups on the Alföld were heavily shaped by the genetic substrate introduced into the Carpathian Basin during the early Neolithic by the Körös and Starčevo cultures. Accordingly, genetic differentiation between regional groups of the ALBK is not very pronounced. The Alföld cultures are furthermore genetically highly similar to the Transdanubian Neolithic cultures, probably due to common ancestry. In the wider European context, the Alföld Neolithic cultures also highly similar to the central European LBK, while they differ markedly from contemporaneous populations of the Iberian Peninsula and the Ukraine. Thus, the Körös culture, the ALBK and the Tisza culture can be regarded as part of a “genetic continuum” that links the Neolithic Carpathian Basin to central Europe and likely has its roots in the Starčevo -Körös-Criş complex of the northern Balkans.Die vorliegende Arbeit war Bestandteil des von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) geförderten Projektes“Bevölkerungsgeschichte des Karpatenbeckens in der Jungsteinzeit und ihr Einfluss auf die Besiedlung Mitteleuropas” (Al 287/10-1). Das Karpatenbecken spielte eine Schlüsselrolle in der Ausbreitung der neolithischen Lebensweise von Südost- nach Zentraleuropa. Die große ungarische Tiefebene (ung. Alföld) im östlichen Karpatenbecken wurde erstmals um 6000 cal BC von Ackerbau treibenden Gruppen besiedelt. Diese Gruppen gehörten der Körös-Kultur an, die dem Starčevo-Körös-Criş-Komplex des nördlichen Balkan entstammte. Um 5600 cal BC entstand im nordwestlichen Alföld die sogenannte Alföld-Linearbandkeramik (ALBK), die zur gleichen kulturellen Sphäre wie die Transdanubische und die Mitteleuropäische Linearbandkeramik gerechnet wird. Nach einer kurzen “klassischen” Phase spaltete sich die ALBK in ihrer mittleren und späten Phase in verschiedene Regionalstile auf., expandierte allerdings nicht über die Grenzen der Tiefebene hinaus. Der Beginn des Spätneolithikums im Alföld fällt mit dem Auftreten der Tisza-Kultur um 5000 cal BC zusammen. Die Tisza-Kultur breitete sich vom südlichen in das zentrale und nördliche Alföld aus und bildete gemeinsam mit den Herpály- und Csőszhalom-Gruppen einen integralen Bestandteil der kulturellen “Landschaft” des spätneolithischen Alföld. Die neolithische Kulturfolge im Alföld wurde bisher fast ausschließlich archäologisch erforscht, sodass wenig über populationsgenetische Ereignisse in dieser Zeit bekannt ist. Ziel dieser Arbeit war es, “ancient DNA” (aDNA)-Untersuchungen an menschlichen Knochen von verschiedenen früh- mittel- und spätneolithischen Fundplätzen im Alföld durchzuführen und einen diachronen Satz mitochondrialer DNA-Daten zu erstellen. Der Datensatz wurde unter Verwendung verschiedener Methoden der populationsgenetischen Statistik ausgewertet, um Antworten auf folgende Fragestellungen zu erhalten: Gibt es Populationskontinuität zwischen mesolithschen Jäger-Sammler-Gruppen in Mitteleuropa und den ersten Ackerbau treibenden Gruppen im Alföld? Besteht genetische Kontinuität von der früh- bis zur spätneolithischen Zeit? Gibt es genetische Unterschiede zwischen den Regionalstilen der mittleren und späten ALBK? Die Populationsdaten aus dem Alföld wurden außerdem mit Datensätzen aus dem benachbarten Transdanubien sowie weiteren (früh)neolithischen Gruppen aus Europa verglichen, um Informationen über genetische Affinitäten des Alföld-Neolithikums in einem breiteren geografischen Kontext zu erhalten. Im Rahmen dieser Studie wurden 320 Individuen analysiert. Reproduzierte mitochondriale HVS-I-Sequenzen bzw. SNP-Daten konnten von 242 Individuen gewonnen werden. Die Untersuchungen zeigen, dass Populationskontinuität zwischen Jäger-Sammlern und Ackerbau treibenden Gruppen im Alföld für jede Zeitphase und (Regional)gruppe ausgeschlossen werden kann. Demgegenüber steht eine deutliche Kontinuität von Früh- bis Spätneolithikum. Die neolithischen Kulturen des Alföld wurden stark und langanhaltend durch das genetische Substrat geprägt, dass schon zu Beginn der Neolithisierung mit den Körös- und Starčevo-Kulturen in das Karpatenbecken gelangte. Entsprechend ist eine genetische Differenzierung zwischen den Regionalgruppen der ALBK nur schwach ausgeprägt. Die Kulturen des Alföld sind den zeitgleichen Gruppen in Transdanubien sehr ähnlich, was vermutlich auf den gemeinsamen Ursprung zurückzuführen ist. Im überregionalen Kontext ähneln die Alföld-Kulturen genetisch auch stark der zentraleuropäischen LBK, während sie sich von den (früh)neolithischen Kulturen der Iberischen Halbinsel oder der Ukraine deutlich unterscheiden. Die Kulturabfolge Körös-ALBK-Tisza-Kultur kann daher als Teil eines “genetischen Kontinuums” betrachtet werden, welches das jungsteinzeitliche Karpatenbecken mit Mitteleuropa verbindet und seinen Ursprung im Starčevo-Körös-Criş-Komplex des nördlichen Balkan hat