Early steps in ventral nerve cord development in chelicerates and myriapods and formation of brain compartments in spiders

The central point of this work is the investigation of neurogenesis in chelicerates and myriapods. By comparing decisive mechanisms in neurogenesis in the four arthropod groups (Chelicerata, Crustacea, Insecta, Myriapoda) I was able to show which of these mechanisms are conserved and which developmental modules have diverged. Thereby two processes of embryonic development of the central nervous system were brought into focus. On the one hand I studied early neurogenesis in the ventral nerve cord of the spiders Cupiennius salei and Achaearanea tepidariorum and the millipede Glomeris marginata and on the other hand the development of the brain in Cupiennius salei.rnWhile the nervous system of insects and crustaceans is formed by the progeny of single neural stem cells (neuroblasts), in chelicerates and myriapods whole groups of cells adopt the neural cell fate and give rise to the ventral nerve cord after their invagination. The detailed comparison of the positions and the number of the neural precursor groups within the neuromeres in chelicerates and myriapods showed that the pattern is almost identical which suggests that the neural precursors groups in these arthropod groups are homologous. This pattern is also very similar to the neuroblast pattern in insects. This raises the question if the mechanisms that confer regional identity to the neural precursors is conserved in arthropods although the mode of neural precursor formation is different. The analysis of the functions and expression patterns of genes which are known to be involved in this mechanism in Drosophila melanogaster showed that neural patterning is highly conserved in arthropods. But I also discovered differences in early neurogenesis which reflect modifications and adaptations in the development of the nervous systems in the different arthropod groups.rnThe embryonic development of the brain in chelicerates which was investigated for the first time in this work shows similarities but also some modifications to insects. In vertebrates and arthropods the adult brain is composed of distinct centres with different functions. Investigating how these centres, which are organised in smaller compartments, develop during embryogenesis was part of this work. By tracing the morphogenetic movements and analysing marker gene expressions I could show the formation of the visual brain centres from the single-layered precheliceral neuroectoderm. The optic ganglia, the mushroom bodies and the arcuate body (central body) are formed by large invaginations in the peripheral precheliceral neuroectoderm. This epithelium itself contains neural precursor groups which are assigned to the respective centres and thereby build the three-dimensional optical centres. The single neural precursor groups are distinguishable during this process leading to the assumption that they carry positional information which might subdivide the individual brain centres into smaller functional compartments.rnIm Mittelpunkt dieser Arbeit steht die Untersuchung der Neurogenese in Cheliceraten und Myriapoden. Durch den Vergleich der frühen Neurogenese in den vier Arthropodengruppen (Chelicerata, Crustacea, Insecta, Myriapoda), konnte ich zeigen, welche dieser Mechanismen konserviert sind und welche Entwicklungsmodule während der Evolution der einzelnen Gruppen modifiziert worden sind. Dabei wurde das Augenmerk auf zwei Prozesse der embryonalen Entwicklung des zentralen Nervensystems gelegt. Zum einen habe ich die frühe Neurogenese im ventralen Neuroektoderm der Spinnen Cupiennius salei und Achaearanea tepidariorum und dem Tausendfüßer Glomeris marginata und zum anderen die Entwicklung des Gehirns in Cupiennius salei untersucht. rnWährend das Nervensystem in Insekten und Crustaceen von Nachkommen einzeln spezifizierter neuraler Stammzellen (Neuroblasten) aus dem ventralen Neuroektoderm gebildet wird, nehmen in Cheliceraten und Myriapoden ganze Zellgruppen das neurale Schicksal an, um nach ihrer Invagination das Bauchmark zu bilden. Der detaillierte Vergleich der Positionen und der Anzahl der neuralen Vorläufer in den Neuromeren zeigte, dass das Muster der Vorläufergruppen in Cheliceraten und Myriapoden fast identisch ist, und die einzelnen Gruppen deshalb ihren Homologen in der jeweils anderen Arthropodengruppe zugeordnet werden können. Da dieses Muster auch sehr ähnlich zu dem Muster der Neuroblasten in Insekten ist, stellt sich die Frage, ob die Identitätsdetermination der neuralen Vorläufer in den Arthropodengruppen konserviert ist, obwohl die Art der Vorläufer sich stark unterscheidet. Die Analyse der Expressionen und Funktionen von Genen, die in Drosophila melanogaster an diesem Mechanismus beteiligt sind haben gezeigt, dass die neurale Musterbildung in Arthropoden sehr konserviert ist. Aber es konnten auch Unterschiede in der frühen Neurogenese aufgedeckt werden, die Modifikationen und Adaptionen in der Entwicklung des Nervensystems in den verschiedenen Arthropodengruppen widerspiegeln. rnAuch die Gehirnentwicklung in Cheliceraten, die in dieser Arbeit zum ersten Mal untersucht wurde, zeigt Gemeinsamkeiten, aber auch Modifikationen im Vergleich zu Insekten. Das adulte Gehirn der Arthropoden besteht aus funktionellen Zentren. Durch die Analyse der morphogenetischer Bewegungen und der Expression von proneuralen und Differenzierungsgenen konnte ich die Entwicklung der Zentren des visuellen Systems aus dem einschichtigen prächeliceralen Neuroektoderm in Spinnen zeigen. Die optischen Ganglien, der Pilzkörper und der Zentralkomplex werden durch Einstülpungen des anfangs flachen prächeliceralen Neuroektoderms gebildet. Dieses Epithel enthält neurale Vorläufergruppen, die durch die Einstülpungen den entsprechenden Zentren zugeordnet werden und so die dreidimensionalen optischen Zentren bilden. Die einzelnen Vorläufergruppen bleiben während dieses Prozesses unterscheidbar. Es ist anzunehmen, dass die regionale Identitätsinformation der Vorläufergruppen zur weiteren Kompartimentierung der einzelnen Hirnzentren beiträgt. r