The origin and early evolution of lactation, a new hypothesis proposed by Olav T. Oftedal

ペンシルバニア紀(>3億1000万年前)に，有羊膜類であるSynapsidは他の系統から分化し，腺を発達させた。乳腺は毛包と会合した祖先型アポクリン腺から発達した。乳腺と毛の関係は単孔類の乳腺に保持されている。また，有袋類における乳腺毛の初期個体発生時の存在とその後の退化に，その証拠が残されている。単孔類の乳頭のない乳腺区分にあるmammo-ピロ-脂腺単位の密集した集団は，透水性を示す卵への水分や他の成分の補給のための構造的進化を反映しているかもしれない。ラクトースなどの成分は，初期Synapsidの祖先アポクリン腺から分泌されていたかもしれない。三畳紀のTherapsidは，複雑な栄養成分を含む乳を分泌し，卵サイズを小さくし，孵化時の新生子の未熟化を引き起こした。乳腺区分に生じた乳頭は，乳腺の毛を退化させた。乳腺分泌は，羊皮状の卵殻をもつ卵を産むSynapsidで開始されたと考えられる。羊皮状の卵殻をもつ卵は，低湿度の空気にふれた際，急速に水分損失を被る。Synapsidは抱卵嚢の中で抱卵することで卵の乾燥を防いだが，これは母親の行動を制限した。羊皮状の卵殻をもつ卵は，殻を通して液体水分を補給することができる。乳腺分泌は，本来卵に水分を供給する手段として開始され，Cynodont (キノドン類)において内温性獲得の要因となった。Synapsidの卵は，ナトリウムやカルシウムイオンなどの栄養素を摂取した可能性がある。孔のある卵殻と2層性の卵黄膜は，子宮内での分泌物と抱卵時での乳腺分泌物の摂取を促進したと考えられる