Thermal adaptation of amphibians in tropical mountains: consequences of global warming = Adaptaciones térmicas de anfibios en montañas tropicales: consecuencias del calentamiento global = Adaptacions tèrmiques d’amfibis en muntanyes tropicals: conseqüències de l’escalfament global

Temperature is likely to be one of the most important abiotic factors given how it affects the physiology of the whole organism and as a consequence, it has an essential role in ecology and evolution. However, how the geographical (and temporal) variation of temperature is related to physiology still raises many questions. Several macrophysiological hypotheses have been proposed to explain the variation patterns of thermal physiological parameters across ecological gradients. Among them, Janzen’s (1967) 'seasonality’ hypothesis is probably one of the most relevant as it has awakened a great interest in other areas besides physiology itself, such as biogeography, ecology, evolution and conservation biology. Janzen (1967) proposed that tropical species are specialists to thermally stable environments and therefore would be more limited to dispersing altitudinally (up or down mountain) than temperate species because of evolved physiological barriers. These biologically based dispersal constraints may be act as a selective mechanism promoting isolation in the populations and thus fuelling speciation rates in tropical mountain ranges, considered the most diverse hotspots in the world. The present thesis explores the evolution in the thermal sensitivity of amphibians across a broad tropical elevational range (4000 meters) in the tropical Ecuadorian Andes and propose the likely environmental causes (altitude and microenvironment) driving the extraordinary diversity in physiological parameters across the gradient. This information also provides essential insight for predicting which species or populations are most vulnerable to global warming. Through estimates of thermal sensitivity in larval and adult amphibians we show, through comparative methods, how thermal sensitivity and tolerance limits diverge along the elevational gradient. We demonstrate that environmental variation at the individual scale is important when testing some of the main macrophysiological hypotheses being better predictors of thermal physiological diversity in amphibians. We demonstrate that amphibians’ thermal physiology is strongly influenced by their thermal environment but also some of its variation may be limited by inherent constraints. A further main finding is the empirical demonstration that physiological barriers in tropical mountains are ‘higher’ upwards than downwards, refining Janzen´s paradigm that altitude functions as a barrier through cold tolerance whereas warm evolution occurs contrarily only transversally (horizontally) through habitat selection. Finally, this thesis suggests that lowland tropical amphibians are more vulnerable to an increase of temperature than their upland counterparts, because they are currently experiencing environmental temperatures close to their physiological optima and heat tolerance. Yet, the use of microclimatic information predicts how, in some cases, highland species may be also vulnerable to suffer heat stress and will therefore need to search for thermal shelters to avoid extreme heat events.La temperatura es probablement un dels factors abiòtics més importants, ja que afecta la fisiologia de tot l'organisme i, com a conseqüència, té un paper essencial en ecologia i evolució. No obstant això, com la variació geogràfica (i temporal) de la temperatura està relacionada amb la fisiologia encara planteja moltes preguntes. S'han proposat diverses hipòtesis macrofisiològiques per explicar els patrons de variació dels paràmetres fisiològics tèrmics a través de gradients ecològics. Entre elles, la hipòtesi de "estacionalitat" de Janzen (1967) és probablement una de les més rellevants, ja que ha despertat un gran interès en altres àrees més enllà de la pròpia fisiologia, com la biogeografia, l'ecologia, l'evolució i la biologia de la conservació. Janzen (1967) va proposar que les espècies tropicals són fisiològicament especialistes ja que viuen en ambients de temperatures estables i, per tant, estarien menys capacitades que les espècies temperades a dispersar-se altitudinalment (muntanya amunt o avall), a causa de les barreres fisiològiques a les que estan evolutivament limitades. Aquesta restricció en la seva dispersió es considera un mecanisme selectiu que promou l'aïllament de les poblacions i, per tant, incrementa les taxes d'especiació en les zones muntanyoses tropicals, considerades les zones més biodiverses del món. Aquesta tesi explora l'evolució de la sensibilitat tèrmica dels amfibis al llarg d'un ampli gradient altitudinal tropical (4000 metres) als Andes equatorians tropicals i proposa algunes de les possibles causes ambientals (altitud i microambient) que promouen la extraordinària diversitat en els paràmetres fisiològics. Aquestes dades ens proporcionen, també, una informació essencial per predir quines espècies o poblacions seran més vulnerables a l'escalfament global. Mitjançant estimacions de sensibilitat tèrmica en larves i amfibis adults mostrem, a través de mètodes comparatius, com els límits de sensibilitat tèrmica (CTmax i CTmin) divergeixen al llarg del gradient altitudinal. Demostrem que la variació ambiental a escala individual és molt important quan es comproven algunes de les principals hipòtesis macrofisiològiques, ja que són un millor predictor de la diversitat fisiològica tèrmica en els amfibis. Demostrem que la fisiologia tèrmica dels amfibis està fortament influenciada per la temperatura a la que estan exposats però, també, algunes de les seves variacions poden estar limitades inherentment. Altres resultats principals són la demostració empírica que les barreres fisiològiques en les muntanyes tropicals són "més altes" cap amunt que cap avall, de manera que es redefineix el paradigma de Janzen: les barreres altitudinals funcionen a través de l'adaptació al fred (per tant cap amunt), mentre que l'evolució al calor es produeix de forma horitzontal, a través de la selecció d'hàbitats. Finalment, aquesta tesi suggereix que els amfibis tropicals de zones baixes, en comparació als de zones altes, són més vulnerables al augment de les temperatures, ja que actualment experimenten temperatures ambientals properes al seu òptim fisiològic (Topt) i tolerància a la calor (CTmax). Tanmateix, l'ús de la informació microclimàtica prediu que, en alguns casos, les espècies d’alta muntanya podrien ser també vulnerables a patir estrès tèrmic i, per tant, hauran de buscar refugi tèrmics per tal d’evitar els extrems de calor