Distribuição e disponibilidade de recursos florais e estratégias de forrageamento na interação entre beija-flores e Palicourea rígida (Rubiaceae)

Some pollination mechanisms represent mutualistics interactions, in which the plants offer nectar and pollen and the pollinators carry the pollen grains. The hummingbirds are the more specialized pollinators among the birds, and their high energetic cost to fly, force them to develop feeding strategies to obtain the highest energetic gains with the lowest costs. These strategies are defined by hummingbird morphophysiological features and by the amount and distribution of floral resources offered by the plants. Changes in resource offer or distribution pattern can modify bird behaviour and feeding strategy. Some studies show which these strategies interfere on the pollen flow, and that territorial feeding behavior could be a factor decreasing this flow. The aim of this work was analyze the spatial and temporal distribution of floral resources offered by Palicourea rigida (Rubiaceae) populations and their relation with the feeding strategies presented by hummingbird visitors, evaluating also if these strategies would interfere in the reproductive success of P. rigida. The field work was carried out in the RPPN of the Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG (CCPIU) and in the Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO (PESCAN), from November of 2008 to February of 2009. The distribution of the plants and floral resources in the P. rigida populations was surveyed using ten 100m long transects along which all plants as far as 5m from each side were mapped. Nectar volume and sugar content measurements by using micropippetes and hand refractometer were used to estimate mean energy offer per flower. Maps of the populations with isolines for density of plants and floral resources were organized using the SURFFER program. The dispersion index was used to determine floral resources distribution and fruit set patterns. Pollen tube growth was evaluated by fluorescency microscopy in pistils from flowers exposed to pollination by territorial and non-territorial hummingbirds. Observations of feeding strategies were carried out along transects, both in the CCPIU and PESCAN populations, in patches with different floral resource offer. Further observations were done in the CCPIU, by manipulating the amount of floral resources in patches and verifying if these variations would change hummingbird feeding strategy. The spatial distribution of floral seems to be associated with larger scale plant distribution and no finer well defined patches could be observed. There was no variation of these general patterns through time. Differences in the fruit set rate between plants that produced high e low buds, and the larger number of pollen tubes growing in the flowers that were pollinated by non-territorial hummingbirds indicated that the territorial activity reduces effective pollination. However, territorial feeding strategy was not a limitation for fruit production, since there was a strong correlation between the number of flower buds and fruit-set. Eupetomena macroura and Amazilia fimbriata were the main species of territorial hummingbirds. The mean number of flowers that supported territorial activity was 45,48 ± 19,68 flowers/patch in the CCPIU, and 46,8 ± 15,9 flowers/patch in the PESCAN. Nonetheless, these values varied according to specie, since for E. macroura the value that supported territorial behavior was 58,36 ± 6,78 flowers/patch in the CCPIU and 59,35 ± 12,02 flowers/patch in the PESCAN, while to A. fimbriata these value was 32,89 ± 5,61 flowers/patch in the CCPIU and 37,19 ± 5,77 flowers/patch in the PESCAN. The floral resource manipulation modified the territorial hummingbird species and feeding strategies, but these modifications were noticed only when resources decreased. Increase in flower number or reward per patch seems to have made territorial behavior more complex since they led to the rise of the number invasions by non-territorial hummingbirds. These two factors are related, so a patch with a lot of flowers exhibited a larger number of non-territorial invasions, which could minimize the negative effects caused by the territorialism on cross pollen flow.Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos NaturaisAlguns mecanismos de polinização constituem interações mutualísticas, onde a planta oferece néctar e pólen e o polinizador faz o transporte dos grãos de pólen. Os beija-flores são os polinizadores mais especializados dentre as aves e seus vôos têm elevado gasto energético, o que os leva a desenvolver estratégias de forrageamento para conseguir altos ganhos energéticos ao menor custo possível. Essas estratégias são definidas por características morfofisiológicas dos beija-flores e pela quantidade e distribuição dos recursos oferecidos pelas plantas. Mudanças na oferta ou padrão de distribuição dos recursos florais podem afetar os beija-flores e o tipo de estratégia de forrageamento utilizada. Alguns estudos apontam que essas estratégias interferem no fluxo de pólen, e que o comportamento territorial seria um fator de redução deste fluxo. O objetivo do trabalho foi observar a distribuição espacial e temporal dos recursos florais oferecidos por uma população de Palicourea rigida (Rubiaceae) e sua relação com as estratégias de forrageamento apresentadas pelos beija-flores visitantes, avaliando se estas estratégias interferem no sucesso reprodutivo de P. rigida. O estudo de campo foi realizado na RPPN do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, MG (CCPIU) e no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO (PESCAN), de novembro de 2008 a fevereiro de 2009. A distribuição dos indivíduos e recursos florais das populações de P. rigida foi mapeada por meio da marcação dos indivíduos ao longo de transects de 100 metros, incluindo todas as plantas numa distância de até 5 metros de cada lado do transect. Foi contabilizado o número total de botões por planta e os transects foram percorridos periodicamente para registro do número de flores em diferentes momentos da floração. Medidas do volume e concentração de néctar foram utilizados para estimar a oferta energética média por flor. Mapas com isolíneas de densidade de plantas e recursos florais foram gerados utilizando o programa SURFFER. Foram calculados índices de dispersão para determinar os padrões de distribuição dos recursos. Foi feita a contagem de tubos polínicos em crescimento e interrompidos para flores que foram polinizadas por beija-flores territoriais e não-territoriais. As observações das estratégias de forrageamento foram feitas em manchas com diferentes quantidades de recursos encontradas ao longo do transect, em 20 seções no CCPIU e em 6 seções no PESCAN. Outras 20 seções de observação foram realizadas no CCPIU, com manipulação da quantidade de recursos, para verificar se variações nestas quantidades geram modificações das estratégias de forrageamento adotadas. Os padrões de distribuição espacial apontaram para diferenças apenas numa escala maior e ausência de manchas menores bem definidas. Não houve variações destes padrões ao longo do tempo. Diferenças nas taxas de frutificação entre plantas que produziram muitos e poucos botões, e o maior número de tubos polínicos em crescimento nas flores polinizadas por beija-flores não-territoriais indicou que a atividade territorial pode, efetivamente, reduzir o fluxo de pólen cruzado. Mas esta estratégia não é limitante para produção de frutos, visto que existe uma relação direta entre a quantidade de botões e frutos produzidos. Eupetomena macroura e Amazilia fimbriata foram as principais espécies com comportamentos territoriais. O número médio de flores que manteve a atividade territorial foi de 45,48 ± 19,68 flores/mancha no CCPIU e de 46,8 ± 15,9 flores/mancha no PESCAN. Mas esses valores variaram conforme a espécie, sendo que para E. macroura o valor de manutenção de território foi de 58,36 ± 6,78 flores/mancha no CCPIU e 59,35 ± 12,02 flores/mancha no PESCAN, enquanto para A. fimbriata esse valor foi 32,89 ± 5,61 flores/mancha no CCPIU e de 37,19 ± 5,77 flores/mancha no PESCAN. A manipulação de recursos modificou as espécies territoriais utilizando as manchas e as estratégias de forrageamento utilizadas, mas essa modificação só foi constatada na redução de recursos. O aumento na oferta de recursos parece ter aumentado a complexidade do comportamento territorial pelo aumento das invasões de beija-flores não-territoriais. Desta maneira, uma mancha com muitas flores apresenta maior número de invasões de indivíduos não-territoriais, que podem minimizar os efeitos negativos do territorialismo ao fluxo de pólen cruzado