Sensorimotor control and learning processes during normal and perturbed speech production.

In the present work, we seek to build on previous studies of speech motor control and learning responses to perturbed auditory feedback by demonstrating associations between sensorimotor speech processes and patterns of brain activity. In particular, we wish to draw attention to speech motor learning in comparison to speech motor control. Contemporary models of speech motor control have been constructed on the basis of feedback perturbation studies, but generally do not include mechanisms for motor learning or the associated neural substrates. In a series of three studies, we investigated the modulation of cortical beta oscillations during unperturbed speech planning and production; in response to perturbed auditory feedback; and as a measure to compare resting brain connectivity before and after a speech motor learning and speech motor control task. The first study revealed a broad role for beta desychronization during speech planning, beginning in different regions of the left and right hemisphere and then spreading across much of the left hemisphere and a more restricted area of the right. During overt speech production, beta desynchronization was focused around pericentral regions, with additional modulations in auditory and inferior frontal regions at certain points during the utterance, corresponding in time to sensorimotor feedback processing. The patterns of beta oscillations throughout both phases partly corresponded with pathways proposed by a "dual-stream" model of auditory processing. The second study found significant associations between cortical beta power and behavioural compensation to perturbed auditory feedback. The particular regions depended on the learning phase (early/late) and also the utterance phase (planning/production). A number of brain regions outside of those proposed in speech motor control models showed this relationship with behavioural compensation, particularly in prefrontal and inferior parietal regions, including bilateral supramarginal gyrus, a region proposed to play a variety of different sensorimotor functions during speech. The final study found a broad network of brain regions with significant increases in beta band connectivity after a speech motor learning task, particularly including anterior prefrontal and right temporal regions. In comparison, a speech motor control task evoked only two significant increases in connectivity. Connectivity changes across the two tasks showed some potential functional overlap, but also point to a network for feedback processing outside of core speech motor control regions. This network would include a module for phonological working memory, as well as a link between speech motor learning and lexical-semantic processes. Our results suggest the need for expanded models of speech production. These expanded models could then serve as a basis for examining the interactions between lower-level sensorimotor control and learning processes and behavioural processes such as second-language learning and recovery of speech capacities after injury.Dans la présente thèse, nous poursuivons le travail existant sur le contrôle et l'apprentissage de la parole motrice en réponse à une perturbation de la rétroaction auditive, et démontrons des liens entre processus sensorimoteurs de la parole et patrons d'activité cérébrale. Précisément, notre objectif est d'attirer l'attention sur les différences entre l'apprentissage moteur de la parole et le contrôle moteur de la parole. Les modèles contemporains du contrôle moteur de la parole ont été établis d'après le résultat d'études sur la perturbation de la rétroaction, mais n'incluent pas en général de mécanismes d'apprentissage moteur ni ne décrivent les substrats neuronaux associés. Au travers de trois études, nous explorons la modulation des oscillations corticales bêta pendant la planification et la production de la parole non perturbée; en réponse à la perturbation de la rétroaction auditive; et comme métrique permettant de comparer la connectivité du cerveau au repos avant et après des tâches de contrôle moteur et d'apprentissage moteur de la parole. La première étude a révélé un rôle général de la désynchronisation des fréquences bêta pendant la planification de la parole, débutant dans différentes régions des hémisphères droit et gauche, s'étendant ensuite sur une large portion de l'hémisphère gauche et une aire plus restreinte de l'hémisphère droit. Pendant la production à haute voix de la parole, la désynchronisation bêta était concentrée sur des régions péricentrales, avec des modulations supplémentaires dans des régions auditives et frontales inférieures à certains moments de la production, correspondant au niveau temporel à la phase de traitement de la rétroaction sensorimotrice.Les patrons d'oscillation bêta au cours des deux phases correspondent en partie à des circuits décrits dans un modèle à deux voies du traitement auditif. La deuxième étude démontre des associations significatives entre la puissance associée aux fréquences bêta dans certaines régions corticales et la compensation comportementale suivant la perturbation de la rétroaction auditive. Les régions spécifiques dépendent de la phase d'apprentissage (initiale/avancée) et de la phase de production (planification/production). Un certain nombre de régions en dehors de celles décrites dans les modèles du contrôle moteur de la parole sont liées à la compensation comportementale, en particulier dans les régions préfrontales et pariétales inférieures, incluant le gyrus supramarginal bilatéralement, une région qui jouerait une palette de fonctions sensorimotrices pendant la parole. La dernière étude a mis en évidence un large réseau de régions cérébrales avec des augmentations significatives de la connectivité dans la bande bêta après une tâche d'apprentissage moteur de la parole, en particulier qui inclue les régions préfrontales antérieures et temporales droites.En comparaison, une tâche de contrôle moteur de la parole a généré seulement deux augmentations significatives de connectivité. Les changements de connectivité observés au cours des deux tâches peuvent potentiellement se recouper au niveau fonctionnel, mais montrent en outre un réseau de traitement de la rétroaction en dehors des régions clés du contrôle moteur de la parole. Ce réseau inclurait un module de la mémoire de travail phonologique, ainsi qu'un lien entre apprentissage moteur de la parole et processus lexico-sémantiques. Nos résultats suggèrent un besoin d'élargir les modèles actuels de production de la parole. Ces modèles pourraient alors être utilisés pour étudier les interactions entre le contrôle sensorimoteur de bas niveau, les processus d'apprentissage et les processus comportementaux - tels que l'apprentissage d'une deuxième langue ou la récupération de la parole à la suite d'une atteinte