The role of plastid thioredoxins in the regulation of chloroplast metabolism

Carbon (C) and nitrogen (N) are two essential nutrients required for plant growth and development. The cellular metabolism of both elements is tightly coordinated and subjected to a complex regulation. In this regard, the redox status operates as a major integrator of cellular metabolism, involving post-translational modifications of target enzymes by thiol-disulfide exchanges exerted by thioredoxins (Trxs). In plant chloroplasts two Trx systems function in parallel: (i) the ferredoxin (Fd)-Trx system that depends on photosynthetically reduced Fd to supply electrons to the Fd-Trx reductase, which in turn reduces Trxs; (ii) the NADPH dependent Trx reductase type C (NTRC) that contains both a Trx-reductase and a Trx domain in a single polypeptide. NTRC is reduced by NADPH, which in addition to the light reactions, is also produced in the oxidative pentose phosphate pathway in darkness. This PhD thesis has been focused on the regulatory role of plastid Trx f, m and NTRC in chloroplast metabolism.El carbono (C) y el nitrógeno (N) son dos nutrientes esenciales para el crecimiento y desarrollo de la planta. Los metabolismos de estos dos elementos se encuentran estrechamente coordinados y sometidos a una compleja regulación dentro de la célula. En este sentido, el estado redox cellular constituye uno de los principales integradores del metabolismo, incluyendo modificaciones post-traduccionales sobre enzimas diana mediante intercambios ditiol/disulfuro llevados a cabo por las tiorredoxinas (Trxs). En los cloroplastos actúan dos sistemas Trx en paralelo: (i) el sistema ferredoxina (Fd)-Trx en el que la Fd reducida durante la fotosíntesis transmite los electrones a la Fd-Trx reductasa, que a su vez reduce a las Trxs; (ii) el sistema formado por la Trx reductasa tipo C dependiente de NADPH (NTRC), que contiene en un mismo polipéptido un dominio Trx reductasa y un dominio Trx. NTRC es reducida tanto por el NADPH proveniente de las reacciones dependientes de la luz, como por el generado en la ruta oxidativa de las pentosas fosfato en oscuridad. Esta tesis doctoral se ha centrado en el papel regulador ejercido por las Trxs plastidiales f, m y NTRC en el metabolismo del cloroplasto.La realización de esta tesis doctoral sido posible gracias al disfrute de una ayuda para la Formación del Profesorado Universitario (FPU) con referencia FPU13/01675, y a la ayuda de Movilidad para Estancias Breves para beneficiarios de este subprograma (EST15/00101), ambas concedidas por el Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades. La financiación para la realización de esta tesis doctoral ha sido posible gracias a los proyectos “Ingeniería genética en cultivos energéticos alternativos para su utilización en la producción de bioetanol” del Ministerio de Ciencia e Innovación (AGL2010-15107) y “Papel de las tiorredoxinas plastidiales en la regulación del metabolismo del almidón en plantas” de la Fundación Caja Navarra.Programa de Doctorado en Biotecnología (RD 99/2011)Bioteknologiako Doktoretza Programa (ED 99/2011