Evolution et adaptation des Espeletiinae dans les Andes tropicales

The high-elevations ecosystems in the Northern Andes, known as paramos, exhibit an exceptional diversity of species accounting for 10 to 20% of Andean flora's richness and contain the fastest alpine plant radiation in the world. The Espeletiinae (Asteraceae, Heliantheae), endemic to these habitats and among these major examples of Andean diversification, took advantage of the ecological benefits provided by the uplift of the páramos, by developing a remarkable morphological and ecological diversity in less than 3 Ma to cope with the abiotic stresses of these ecosystems. This complex of +/- 135 species includes branched tree life forms, dwarf rosettes, and caulescent as well sessile as giant rosettes, constituting an emblematic adaptation of tropical alpine environments. These plants are also diversified in páramo, in wetlands, open alpine meadows or rocky slopes from the upper limit of the Andean forests at 2500m altitude to the edges of the glaciers at 4600m. Such morphological and ecological diversity, in association with high sympatric rates between these species, led to the hypothesis of an adaptive radiation of Espeletiinae. However, the first phylogenetic reconstructions, testing this evolutionary origin, failed to depict any relationships between these species because of the very recent evolution of the complex, the use of traditional phylogenetic markers and/or the widely hybridization events, which could skew the phylogenetic signal. Today, the advent of new sequencing technologies offers new perspectives in phylogenomics. As a result of this thesis work, the use of random (shotgun-sequencing) and targeted genomic fragments (by ddRAD-sequencing method) made it possible to reconstruct for the first time robust phylogenies and to study the hybridization events inside this complex, bringing new answers to the evolution of these plants in the páramos.Les hautes montagnes des Andes du Nord abritent un écosystème de type tropical alpin connu localement sous le nom de páramo. En dépit de conditions climatiques stressantes, ces habitats totalisent 10 à 20% de la richesse de la flore Andine et contiennent les radiations de plantes alpines les plus rapides au monde. Les Espeletiinae (Asteraceae; Heliantheae), endémique de ces habitats et figurant parmi ces exemples majeurs de diversification andine, ont su profiter des avantages écologiques fournit par la formation des páramos, en développant une remarquable diversité morphologique et écologique en moins de 3 Ma pour faire face aux nombreux stress abiotiques présents dans ces écosystèmes. Ce complexe de +/- 135 espèces inclut des formes de vie arborescentes ramifiées, des rosettes acaules naines, et des rosettes caulescentes aussi bien sessiles que géantes, constituant une adaptation emblématiques des milieux tropicaux alpins. Ces plantes sont également caractérisées par une distribution d'espèces diversifiée au niveau du páramo dans des milieux humides, des prairies alpines ouvertes ou des pentes rocailleuses à partir de la limite supérieur des forets andines vers 2500m d'altitude jusqu'aux bords des glaciers à environ 4600m. Cette forte diversité morphologique et écologique observée, associée à de forts taux de sympatrie entre ces espèces, a conduit à l’hypothèse d’une radiation adaptative des Espeletiinae dans les páramos. Or les reconstructions phylogénétiques préalablement effectuées, permettant de tester cette origine évolutive, s’avèrent peu résolues en raison de l’évolution très récente du complexe couplées à l’utilisation de marqueurs phylogénétiques traditionnels ou encore en raison de nombreux événements d’hybridation observés pouvant biaiser les reconstructions phylogénétiques. Aujourd’hui, l’avènement des nouvelles technologies de séquençage offre de nouvelles perspectives en phylogénomique. Si bien qu’au travers de ce travail de thèse, l’utilisation de fragments génomiques aléatoires (par méthode de shotgun-sequencing) et ciblés (par méthode de ddRAD-sequencing) a permis de reconstruire pour la première fois des phylogénies robustes et d’étudier les événements d’hybridations à l’intérieur du complexe, apportant ainsi de nouvelles réponses quant à l’évolution de ces taxons dans les páramos