Investigating water responsive actuation using the resurrection plant «Selaginella lepidophylla» as a model system

Nature is a wealth of inspiration for biomimetic and actuating devices. These devices are, and have been, useful for advancing society, such as giving humans the capability of flight, or providing household products such as velcro. Among the many biomimetic models studied, plants are interesting because of the scope of functions and structures produced from combinations of the same basic cell wall building blocks. Hierarchical investigation of structure and composition at various length-scales has revealed unique micro and nano-scale properties leading to complex functions in plants. A better understanding of such micro and nano-scale properties will lead to the design of more complex actuating devices, including those capable of multiple functions, or those with improved functional lifespan.In this thesis, the resurrection plant Selaginella lepidophylla is explored as a new model for studying actuation. S. lepidophylla reversibly deforms at the organ, tissue, and cell wall level as a physiological response to water loss or gain, and can repeatedly deform over multiple cycles of wetting and drying. Thus, it is an excellent model for studying properties leading to reversible, hierarchical (i.e., multi length-scale) actuation. S. lepidophylla has two stem types, inner (developing) and outer (mature), that display different modes of deformation; inner stems curl into a spiral shape while outer stems curl into an arc shape.In depth investigation of S. lepidophylla revealed that morphological and compositional gradients result in hierarchical stiffness gradients leading to differential tissue swelling/shrinking and, ultimately, directional stem (un)curling. Morphological 2gradients are observed at the tissue level between adaxial and abaxial stem sides, and include changes in tissue density, cell shape, size, and cell angle relative to the stem axis. Compositional gradients are observed along the length of the stem from tip to base at both tissue and cell wall levels and include changes in lignification and xylan distribution. Comparison between inner and outer S. lepidophylla stem types showed that morphological gradients are most likely involved in directional stem bending while compositional gradients appear to contribute to the degree of stem curling.La biologie est source d'inspiration pour la production d'appareils biomimétiques et actionnement qui font avancer la technologie. Parmi les modèles biologiques étudiés, les plantes sont des sujets intéressants parce qu'elles présentent plusieurs types de fonctions et structures dérivées des mêmes matériaux de base (i.e., les polymères des parois cellulaires). Des enquêtes hiérarchiques ont démontré que des traits de morphologie et composition au niveau micro et nano sont responsables de fonctions complexes dans les plantes. En étudiant des modèles hiérarchiques pour mieux comprendre les traits qui provoquent le mouvement, on serait en mesure de les reproduire dans des matériaux synthétiques avec des fonctions plus complexes, ou avec une durée de fonction prolongée.Cette thèse explore les espèces Selaginella, une 'plante de la résurrection', comme nouveau modèle d'actionnement. Les plantes de la résurrection changent de forme réversiblement à plusieurs échelles de longueur (organe, cellule, paroi cellulaire) en réponse aux fluctuations de contenu en eau. Le changement de forme se répète sur plusieurs cycles de déshydratation et réhydratation. Donc, ces espèces sont des modèles idéaux pour étudier les traits qui provoquent l'actionnement hiérarchique et répétable. De plus, les tiges de S. lepidophylla démontrent des modalités de mouvement différentes. En déshydratant, les tiges intérieures se recourbent sur elles-mêmes en spirale, et les tiges extérieures se courbe en forme d'arc.Une enquête compréhensive de S. lepidophylla a démontré que des changements gradés en morphologie et composition résultent en des changements gradés et hiérarchiques de rigidité responsables de l'engorgement et l'assèchement différentiels des tissus, ce qui explique le mouvement directionnel des tiges. Les changements gradés en morphologie s'observent au niveau du tissu entre les régions adaxiale et abaxiale de la tige incluant des changements dans la densité du tissu ainsi que l'angle cellulaire relatif à l'axe de la tige. Les changements gradés en composition sont observables au long de la tige, au niveau du tissu et la paroi cellulaire, et incluent des changements en lignification et en distribution de xylane. En comparant des tiges vivantes et mortes de S. lepidophylla, il a été démontré que les changements en morphologie sont responsables pour du mouvement directionnel de la tige, et que les changements en composition déterminent le point où la tige peut courber