Social behaviour, stress and parasites: comparing free-ranging wolves in Yellowstone (USA), Abruzzo (Italy) and Mercantour (France) national parks

Occupant autrefois la majeure partie de l’hémisphère nord, les populations de loups (Canis lupus) ont disparu dans une importante partie de leur aire de distribution initiale, consécutivement à la persécution humaine. Suite à la protection de l’espèce, le carnivore a récemment étendu son aire de distribution, par des mouvements de dispersion ou au travers de programmes de réintroduction. Outre les menaces anthropiques, l’infection par des pathogènes et l’exposition à un stress élevé et prolongé peut avoir un impact hautement préjudiciable sur la dynamique des populations de loups évoluant à l’état sauvage. Le suivi de ces variables est ainsi d’intérêt pour la conservation de l’espèce. Les coronavirus canins (CCoV), et en particulier la parvovirose canine de type 2 (CPV-2) et la maladie de Carré (CDV), peuvent chacune induire une importante mortalité chez les louveteaux et également être létale pour les individus plus âgés. Dans cette étude, le terme de “parasite” fait référence aux helminthes et aux protozoaires. L’infection par des helminthes n’est généralement pas fatale chez le loup. Cependant, l’altération de la santé de l’hôte augmente lorsque le parasitisme est accompagné d’une infection virale ou bactérienne, ou encore dans des conditions stressantes. Un stresseur peut être momentané ou prolongé. Lorsqu’il est prolongé, il induit une réponse chronique, dommageable pour l’organisme, et peut favoriser les infections virales et parasitaires. Malgré leur impact potentiellement important sur les populations évoluant à l’état sauvage, ces facteurs fragilisant restent peu investigués et ne sont que rarement pris en considération dans la modélisation de la dynamique de populations ou la planification d’interventions humaines. Compte-tenu du comportement discret du loup et des dimensions du territoire occupé par les meutes, les interactions sociales au sein de groupes évoluant à l’état sauvage sont difficiles à étudier. Aucune étude n’a précédemment examiné en détails les interactions qui suivent les conflits au sein de meutes de loups évoluant en liberté. Cette étude a considéré onze meutes de loups établies dans trois parcs nationaux différents: le Parc National d’ Abruzzo, Lazio e Molise (PNALM) en Italie, le Parc National du Mercantour (PNM) en France, et le Parc National de Yellowstone (YNP) aux Etats-Unis. L’analyse d’échantillons fécaux a permis : d’évaluer l’infection par CPV-2, CDV et CCoV, de relever la présence d’endoparasites, et de mesurer le taux de métabolites du cortisol (CMs) en tant qu’indice du stress. Dans le YNP, les interactions ayant lieu après un conflit ont été investiguées en détails dans deux meutes différentes. Des analyses génétiques ou l’observation directe ont permis l’attribution d’une partie des échantillons à des individus spécifiques. Nos résultats démontrent l’infection par CPV-2 et CCoV dans des meutes de PNALM et de PNM. La maladie de Carré n’a pas été détectée. Nous suggérons que les CCoV devraient être inclus dans la surveillance épidémiologique des canidés domestiques et sauvages. Nous avons montré que de nombreux parasites infectent les loups dans les parcs nationaux investigués, et reportons l’infection par une espèce d’helminthe non encore décrite chez le loup. L’histoire de l’établissement des trois populations de loups étudiées ainsi que divers facteurs écologiques sont considérés dans l’interprétation de ces résultats. Pour ce qui est des résultats hormonaux, l’impact potentiellement stressant de divers facteurs environnementaux ou intrinsèques aux meutes est discuté. Nous n’avons trouvé aucun lien entre les taux de CMs mesurés et le sexe, l’âge ou le statut social des individus. En revanche, nous avons mesuré des taux élevés de CMs dans les meutes de loups dans des périodes d’instabilité territoriale et/ou sociale. Qui plus est, nos résultats suggèrent qu’un stress prolongé affecte les meutes Italiennes étudiées. Précédemment décrit dans une meute captive, l’occurrence de la réconciliation et de la consolation a été confirmée dans notre étude, démontrant pour la première fois ce type d’interactions dans des meutes évoluant en liberté. Les systèmes étudiés ici sont complexes, comprenant différents effets interactifs entre les pathogènes et les stresseurs physiques et/ou sociaux. Les canidés vivant sur le territoire des meutes de loups peuvent jouer un rôle important dans la transmission de pathogènes et leur maintenance dans l’environnement. Nos résultats montrent que le loup est infecté par divers pathogènes dans les régions investiguées et qu’il est parfois exposé de manière prolongée à des taux élevés de CMs. L’effet cumulatif de ces facteurs peut avoir un impact important sur la dynamique des populations. Ainsi, la présente étude fournit des informations de base importantes à considérer avant toute intervention humaine sur des populations de loups à l’état sauvage.Formerly occupying most of the northern hemisphere, wolf (Canis lupus) populations have disappeared from a broad range of their initial distribution range, consecutive to human persecution. Following protection of the species, the carnivore recently expended its distribution range, through dispersal events or helped by reintroduction programs. Besides anthropic threats, infection by pathogens and exposure to elevated and sustained stress can have a highly damaging impact on population dynamics in free-ranging wolves. Monitoring of these variables is therefore of conservation concern. Canine enteric coronaviruses (CCoV), and in particular canine parvovirus type 2 (CPV-2) and canine distemper (CDV) can each induce important pup mortality and also be lethal to older individuals. In this study, “parasite” specifically refers to helminths and protozoans. Infection by helminths is generally not lethal to wolves. However, impairment of host’s health increases when parasitism is combined with viral infection, bacterial disease or stressful conditions. A stressor can be momentary or sustained. When sustained, it induces a chronic, damaging stress response and can favor parasitic and viral infections. Despite their potential high impact on free-ranging populations, these weakening factors remain poorly investigated and are seldom taken into account in modeling population dynamics or planning human interventions. Given the secretive behavior of wolves and the size of their home range, social interactions within free-ranging groups are difficult to study. No previous study examined in details the interactions that follow conflicts in free-ranging wolf packs. This study considered eleven wolf packs established in three different national parks: the Abruzzo, Lazio e Molise National Park (PNALM) Italy, the Mercantour National Park (PNM) in France, and the Yellowstone National Park (YNP) in the United States. Analysis of fecal samples allowed to: evaluate infection by CPV-2, CDV and CCoV, record the presence of endoparasites, and measure the level of cortisol metabolites (CMs) as an index of stress. In YNP, post-conflict interactions were investigated in details in two different packs. Genetic analyses or direct observations allowed the attribution of part of the samples to specific individuals. Our results demonstrate infection by CPV-2 and CCoV in wolf packs of PNALM and PNM. Canine distemper was not detected. We suggest that CCoV should be included in the epidemiological monitoring of domestic and free-ranging canids. We showed that numerous parasites infect wolves in the investigated national parks, and report the infection by a helminth species not yet described in wolves. The history of settlement of the three studied wolf populations as well as diverse ecological factors are considered in the interpretation of these results. Regarding hormonal results, the potential stressful impact of diverse environmental factors and factors intrinsic to packs is discussed. We found no link between the measured CMs levels and the gender, age or social status of individuals. On the other hand, we measured elevated CMs levels in wolf packs during territorial and/or social instability. Furthermore, our results suggest that a long-lasting stressor affects the studied Italian packs. Previously described in a captive pack, the occurrence of reconciliation and consolation was confirmed by our study, demonstrating for the first time such interactions in free-ranging wolves. The studied systems are complex, comprising different interactive effects between infection by pathogens and physical and/or social stressors. Canids living on wolf packs’ territory may play an important role in the transmission of pathogens and their maintenance in the environment. Our results show that wolves are infected by various pathogens in the different investigated areas and sometimes exposed to elevated and sustained CMs levels. The cumulative effect of these factors can have an important impact on population dynamics. Thus, the present study provides baseline information of importance to consider prior to any human intervention on free-ranging wolf populations