Speciation and species delimitation in insular and continental systems

Hintergrund Zu den grundlegendsten Fragestellungen in der Biologie gehört die Frage nach der Natur und Entstehung biologischer Arten. Dieses Problem der Artdefinition (Engl. "Species Problem") war der Ursprung weitläufiger und kontroverser Diskussionen seit der Formulierung der Darwin'schen Evolutionstheorie. Bis heute wurden etwa 30 verschiedene und zum Teil gegensätzliche Konzepte zur Definition und wissenschaftlichen Abgrenzung der Art veröffentlicht. Eine Einigung ist nicht in Sicht. Gleichzeitig ist die Taxonomie mit der Herausforderung konfrontiert, dass ein immenser Teil der weltweiten Artenvielfalt wissenschaftlich noch nicht erfasst und beschrieben ist. Dies erfordert Methoden, die die Beschreibung neuer Arten beschleunigen und gleichzeitig deren Zuverlässigkeit und Nachvollziehbarkeit wahren. DNA-Barcoding, d.h. Artbestimmung an Hand eines kurzen standardisierten Fragments der DNA, soll die Erfassung der Artenvielfalt und das Erkennen unbekannter Arten beschleunigen. Die so genannte "Cybertaxonomie" erlaubt leichteren und schnelleren Zugriff auf vorhandene taxonomische Informationen, indem Daten online und kostenfrei zur Verfügung gestellt werden. Dies trägt zur Steigerung der Effizienz taxonomischer Prozesse bei. Integrative Taxonomie kombiniert verschiedene Beweislinien, wie zum Beispiel morphologische, molekulare und ökologische Daten, um die Zuverlässigkeit und Nachvollziehbarkeit bei der Abgrenzung und Beschreibung von Arten zu erhöhen. In dieser Dissertation untersuche ich zwei verschiedene Studiensysteme, um derzeit als gültig angesehene Modelle der Artbildung und Methoden der Artabgrenzung zu testen. Bei diesen Systemen handelt es sich um die Reptilien der Komoren, einer Gruppe ozeanischer Inseln im westlichen Indischen Ozean, und australische Wasserkäfer. Die Biogeographie dieser beiden Gruppen ist durch höchst unterschiedliche Faktoren geprägt: Die Komoren sind vergleichsweise junge vulkanische Inseln, deren einheimische, landbewohnende und flugunfähige Faunenelemente ausschließlich auf Besiedelung durch Drift über das offene Meer zurückgehen. Dagegen stellt Australien eine alte und isolierte Landmasse dar, deren Lebensgemeinschaften durch Klimaveränderungen in der Erdgeschichte geprägt sind. Ozeanische Inseln wurden schon von frühen Forschern als wichtige Systeme zum Studium der Biogeographie erkannt, und meine Untersuchung dieser beiden so unterschiedlichen Systeme stellt sowohl die Gemeinsamkeiten als auch die Unterschiede der Biogeographie von Inseln und Kontinenten heraus. Methoden und wesentliche Ergebnisse Als Fallbeispiele zur Untersuchung im Rahmen dieser Dissertation wählte ich zwei Teilgruppen der komorischen Reptilien (Geckos der Gattung Paroedura und Schlangen der Gattung Lycodryas) sowie drei Teilgruppen der australischen Wasserkäfer (die Familie Hygrobiidae und die Gattungen Antiporus und Sternopriscus aus der Familie Dytiscidae) aus. In beiden Fällen wurde der Grundstein für weitere Untersuchungen durch DNA-Barcoding gelegt, wie für die Reptilien als Teil dieser Dissertation beschrieben. Als nächsten Schritt führte ich Untersuchungen an mehreren mitochondrialen und nukleären Genmarkern durch, um die Phylogenien der jeweiligen Gruppen zu rekonstruieren und, im Fall der Hygrobiidae, das Alter der Phylogenie durch eine molekulare Uhr abzuschätzen. Ich versuchte, die Phylogenien komorischer Reptilien mit geologischen Daten über die erdgeschichtliche Entstehung der Inseln sowie die Ausbreitungsmöglichkeiten zu und zwischen den Inseln in Verbindung zu bringen. Bei Phylogenien australischer Käfer der Gattungen Antiporus und Sternopriscus suchte ich nach Korrelationen zu Klimaveränderungen in der Erdgeschichte, der Entstehung der australischen Trockengebiete und den Eiszeiten im Pleistozän. Diese Hypothesen konnte ich durch Belege für die ökologische Diversifikation australischer Käfer aus meinen Ökologischen Nischenmodellierungen untermauern. Auf der Grundlage der Ergebnisse von DNA-Barcoding und molekularen Phylogenien unternahm ich taxonomische Revisionen der betreffenden Gruppen nach Methoden der integrativen Taxonomie. Als Beweislinien verwendete ich Daten aus morphologischen Untersuchungen, mitochondrialen und nukleären Genen, sowie kategorische und quantitative ökologische Daten. Dieser Ansatz führte zur Beschreibung einer neuen Art von Käfern (Antiporus occidentalis HAWLITSCHEK, HENDRICH, PORCH, & BALKE, 2011), zweier neuer Arten (Paroedura stellata HAWLITSCHEK & GLAW, 2012 and Lycodryas cococola HAWLITSCHEK, NAGY & GLAW, 2012) und einer Unterart von Reptilien (Lycodryas cococola innocens HAWLITSCHEK, NAGY & GLAW, 2012), sowie zur Bestätigung oder Wiederherstellung der Gültigkeit der zuvor beschriebene Taxa Lycodryas maculatus (GÜNTHER, 1858) und Lycodryas maculatus comorensis (PETERS, 1874). Alle taxonomischen Handlungen wurden gemäß dem Konzept der Cybertaxonomie ausgeführt: es wurden LSID-Nummern vergeben, Einträge in Online-Datenbanken vorgenommen, und nach Möglichkeit Publikationsmodi mit freiem Zugang für Leser gewählt. Zudem verwendete ich die im Rahmen meiner Dissertation gesammelten Daten zur Abschätzung des artenschutzfachlichen Status der Reptilien der Komoren. Außerdem dienten sie als Basis für die Entwicklung von SmartHerper Comoros, einem Naturführer zur Herpetofauna der Komoren als Applikation für Smartphone. Schlussfolgerungen Die Ergebnisse meiner Untersuchungen weisen auf komplexe biogeographische Muster sowohl im insulären als auch im kontinentalen Untersuchungsgebiet hin. Demzufolge haben die Stammformen der dort heimischen Reptilien die Komoren in einem sehr komplizierten Muster besiedelt, das z.B. im Fall der Gecko-Gattung Paroedura mehrere Aussterbe- und Wiederbesiedlungsereignisse beinhaltet und kaum mit der geographischen Lage und dem geologischen Alter der Inseln korreliert. Viele endemische Arten zeigen mögliche morphologische Anpassungen an den Insellebensraum. Molekulare Daten komorischer Reptilien legen nahe, dass Grand Comoro, zuvor als geologisch jüngste Insel angesehen, möglicherweise weit älter ist als bislang angenommen. Über australische Wasserkäfer erhobene Daten zeigten, dass Artbildungsereignisse innerhalb dieser Gruppe von höchst unterschiedlichem erdgeschichtlichem Alter sind und vom Mesozoikum (Hygrobiidae) über das Pleistozän (Antiporus) bis in die jüngste erdgeschichtliche Vergangenheit (Sternopriscus) reichen. Molekulare Unterschiede weisen darauf hin, dass die "Sternopriscus tarsalis radiation" einen der am schnellsten verlaufenen bislang beschriebenen Artbildungsprozesse innerhalb der Insekten darstellt. Der integrativ-taxonomische Ansatz erwies sich in meinen Augen bei der Abgrenzung aller neu beschriebenen Taxa wie auch bei der Bestätigung bestehender Taxa als höchst erfolgreich. Durch diesen Ansatz standen Belege für die Artabgrenzung auch bei unzureichender morphologischer oder genetischer Differenzierung in ausreichendem Maße zur Verfügung. Ökologische Daten, insbesondere solche, die bei Ökologischer Nischenmodellierung gewonnen wurden, haben sich in diesen Fällen als höchst aussagekräftig bei der Artabgrenzung erwiesen. Bei der Anwendung des integrativ-taxonomischen Ansatzes auf Schlangen der Gattung Lycodryas argumentierte ich, den Rang der Unterart auf infraspezifische Einheiten mit einem gewissen Grad der Differenzierung anzuwenden. Schlussendlich liefern die Ergebnisse der Untersuchungen in meiner Dissertation nur einen kleinen, aber meiner Meinung nach dennoch nützlichen Beitrag zu unserem Verständnis darüber, wie biologische Arten entstehen und wie sie wissenschaftlich erfasst werden können. Meine Dissertation präsentiert diese Ergebnisse im Kontext der Debatte über die Artdefinition und stellt auch meine Meinung und Position darin dar. Meiner Ansicht nach ist diese äußerst fruchtbare Debatte von hoher Bedeutung für die zeitgenössische Entwicklung der Evolutionsbiologie und Biodiversitätsforschung.Background The question of the nature and the origin of biological species is one of the most fundamental issues in biology. This so-called 'species problem' has been intensely debated since the formulation of the theory of evolution by Darwin. To date, about 30 concepts have been published that attempt to define, often conflictingly, what a species is and how it can be recognized by scientists, and a general agreement is not in sight. At the same time, taxonomy faces the challenge of a huge amount of global biodiversity that remains to be scientifically described. Therefore, taxonomic methods are required that make the description of new species faster and at the same time make them more reliable and reproducible. DNA barcoding, i.e., the use of a short standardized fragment of DNA for species identification, means to accelerate biodiversity inventories and the recognition of new species. Cybertaxonomy makes the access to taxonomic information easier and faster and helps increasing the efficiency of the taxonomic workflow by making data available online and free. Integrative taxonomy combines different lines of evidence, such as morphological, molecular, and ecological data, to make species delimitation and species descriptions more reliable and reproducible. In this dissertation I explore two different zoological study systems in order to test current models of speciation and methods of species delimitation. These study systems are the reptiles of the Comoros Archipelago, a group of oceanic islands in the Western Indian Ocean, and aquatic beetles of Australia. The biogeographical backgrounds of these two groups are very different: The Comoros are relatively young volcanic islands whose native terrestrial and non-flying fauna originates exclusively from overseas dispersal. In contrast, Australia is an old isolated landmass whose biota were shaped by past climate change. Oceanic islands have been recognized as prime study systems even by early biogeographers, and my study of these two different systems highlights the common grounds as well as the differences between insular and continental biogeography. Methods and principal findings I selected two groups out of the Comoran reptiles (Paroedura geckos and Lycodryas snakes) and three groups out of the Australian aquatic beetles (family Hygrobiidae and genera Antiporus and Sternopriscus, Dytiscidae) as study groups for this dissertation. In both cases, the data fundament for subsequent studies was laid by DNA barcoding, as included for reptiles in this dissertation. I then conducted analyses of several mitochondrial and nuclear genetic markers to reconstruct the phylogenies of the study groups and, in Hygrobiidae, estimate the divergence times within the phylogeny in a molecular clock approach. In Comoran reptiles, I attempted to correlate phylogenetic hypotheses with the geological history of island emergence and dispersal to and within the archipelago. In Australian Antiporus and Sternopriscus beetles, I attempted to correlate phylogenies with past climate change, the genesis of the Australian arid zone, and the Pleistocene climate oscillations. I used Ecological Niche Modeling to corroborate these hypotheses with evidence for ecological diversification in Australian beetles. Based on the results of DNA barcoding and molecular phylogenies, I used an integrative taxonomic approach to revise the taxonomy of the study groups accordingly. The lines of evidence I used were morphological data, mitochondrial molecular markers, nuclear molecular markers, and categorical and quantitative ecological data. This approach led to the description of one new species of beetle (Antiporus occidentalis HAWLITSCHEK, HENDRICH, PORCH, & BALKE, 2011) and two new species (Paroedura stellata HAWLITSCHEK & GLAW, 2012 and Lycodryas cococola HAWLITSCHEK, NAGY & GLAW, 2012), and one subspecies (Lycodryas cococola innocens HAWLITSCHEK, NAGY & GLAW, 2012), of reptiles, as well as to the confirmation or resurrection of the previously described taxa Lycodryas maculatus (GÜNTHER, 1858) and Lycodryas maculatus comorensis (PETERS, 1874). All taxonomic acts followed a cybertaxonomic concept by using LSID numbers, online databases, and, as far as possible, open access publication. Additionally, I used data collected in the course of this dissertation for estimating the conservation status of Comoran reptiles and for the development of SmartHerper Comoros, a field guide to the herpetofauna of the Comoros as a mobile application for smartphone. Conclusions The results of my studies show complex biogeographic patterns in both the insular and the continental study system. According to these results, the ancestors of native reptiles have colonized the Comoros Archipelago in a very complex pattern, including several events of extinction and re-colonization, e.g., in the case of the gecko genus Paroedura, with little correlation to the geographic positions or geological ages of the islands. Many endemic species show possible morphological adaptations to the island environment. Molecular data of reptiles suggest that Grand Comoro, the presumably geologically youngest island, may be considerably older than previously estimated. In Australian aquatic beetles, speciation events were shown to be of very different ages from Mesozoic (Hygrobiidae) to Pleistocene (Antiporus) and very recent (Sternopriscus). Molecular divergences indicate that speciation in the Sternopriscus tarsalis radiation was one of the fastest speciation events so far described among insects. I applied an integrative taxonomical approach in the delimitation of all newly described taxa and in the confirmation of previously described taxa. This approach provided sufficient evidence for species delimitation even in the absence of morphological differentiation (Antiporus), or when genetic data did not provide any clear evidence (Sternopriscus tarsalis radiation). In these cases, ecological data, particularly such data from Ecological Niche Modeling, was shown to be highly useful in integrative species delimitation. In the same approach applied to Lycodryas snakes, I argued for the usefulness of the subspecies rank for infraspecific entities with some degree of differentiation. I conclude that my research in the study systems I investigated in this dissertation are but small pieces that nevertheless advance our understanding of speciation and species delimitation by contributing to the ongoing debate on the species problem. My dissertation presents these results and represents my position in the debate. I see this debate as a very fruitful process that is highly important for the current development of evolutionary biology and biodiversity research