Geographische Variation in der Schalenmorphologie, Anatomie und Histologie von Cylindrus obtusus (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae)

Bei der in den nordöstlichen Österreichischen Kalkalpen endemischen Landlungenschnecke Cylindrus obtusus (Draparnaud, 1805) wurden in der Vergangenheit anhand von Schalenmorphometrie und Genitalanatomie Unterschiede zwischen östlichen und westlichen Populationen festgestellt (Adensamer 1937; Edlinger 1999; Schileyko 1997). Die auf diesen Ergebnissen basierende Mikrosatelliten-Analyse von Kruckenhauser et al. (2010) ergab, dass sich die Genotypen westlicher Populationen im Hardy-Weinberg Gleichgewicht befinden, während die östlichen Populationen einen extrem hohen Anteil an Homzygoten besitzen und über alle Loci nicht im HW-Gleichgewicht sind. Als Erklärung für diesen Befund wurde vermehrte Selbstbefruchtung in diesen Populationen vermutet. In der vorliegenden Arbeit wurde mittels einer morphometrischen Analyse von Schalenmerkmalen festgestellt, dass sich zwei geographische Gruppen (Ost, West) insofern voneinander unterscheiden, als östliche Populationen tendenziell kleinere Schalen ausbilden. Unter Heranziehen derselben Individuen wie in der genetischen Analyse von Kruckenhauser et al. (2010) konnte diese geographische Differenzierung auch in einer genitalanatomischen Untersuchung belegt werden. Damit konnte zwar kein direkter Zusammenhang zwischen Schalengröße und Genitaltrakt festgestellt werden, es zeigte sich jedoch, dass in Populationen mit erhöhtem Homozygotiegrad (Ost) der Liebespfeilsack-Komplex reduziert ist, wobei der Liebespfeilsack durchgängig kürzer und die Schleimdrüsen kürzer und asymmetrisch ausgebildet sind. Im Gegensatz dazu wurde bei den westlichen Populationen ein durchschnittlich längerer Stylophor und längere als auch tendenziell eher symmetrisch ausgebildete Schleimdrüsen gemessen. Trotz Längenvariation des Liebespfeilsack-Komplexes konnte weder ein Nachweis für funktionelle Veränderungen der Schleimdrüsen erbracht werden, da histologische Untersuchungen zeigten, dass die Zellzusammensetzung bei den beiden Gruppen die gleiche ist. Auch scheint die Liebespfeilproduktion nicht von der Reduktion des Stylophors beeinträchtigt zu sein. Dennoch könnte das häufige Vorhandensein eines Liebespfeils bei den östlichen Populationen daraus resultieren, dass die Pfeile nicht oder in geringerem Ausmaß benutzt wurden bzw. werden. Im Gegensatz dazu kann das häufige Fehlen eines Pfeiles in Individuen westlicher Populationen als Indiz für den Gebrauch der Pfeile gewertet werden. Unter Betrachtung der Merkmale in Kombination lässt sich der Unterschied zwischen den östlichen und den westlichen Populationen auf verschiedenen Ebenen nachweisen. In Summe unterstützt dies die Hypothese einer erhöhte Selbstbefruchtungsrate bei den östlichen Populationen (Kruckenhauser et al. 2010). Um die Frage nach der Funktionalität des Genitaltraktes endgültig zu klären, sind jedoch noch weitere histologische bzw. histochemische Untersuchungen notwendig.In Cylindrus obtusus (Draparnaud, 1805), a land snail endemic to the north-eastern Calcareous Alps of Austria, preliminary investigations revealed geographic differences in shell size and the genital tract (Adensamer 1937; Edlinger 1999; Schileyko 1997). Moreover, in a recent investigation by Kruckenhauser et al. (2010) genetic groups were detected that correspond to certain differences in genital anatomy. Microsatellite analyses indicated that only in the western populations the genotypes are in Hardy-Weinberg equilibrium, whereas eastern populations show a strong deviation from HW equilibrium at all loci displaying an extreme excess of homozygotes. Altogether these results suggested an altered mode of reproduction in eastern populations where selfing seems to occur predominantly. In the present study a morphometric analysis of the shell revealed that there is a significant difference in shell-size (height) between two geographical groups (east, west), in which eastern populations are slightly smaller than western. Although geographical differences in the genital tract were highly significant, there was no correlation between shell-size and size of the mucous glands and the stylophore. In the eastern populations the mucous glands were significantly shorter and asymmetrical and the stylophore was also shortened compared to the western populations, where mucous glands were long and symmetrical. A comparative histological analysis did not reveal any significant differences in the cell-structure between the two groups. Alltogether, the results indicate that size reduction of the mucous glands and the stylophore may not influence the mucous secretion, nor the general production of a love-dart, since there was a love-dart present in all individuals of the eastern populations. However, it might influence the amount of secrete-product. The lack of a love-dart in many individuals of the western populations may be explained by the fact that it had been shot already during copulation and had not been reproduced. This would not be the case for most of the individuals of the eastern populations. The significant geographic differences support the former hypothesis of Kruckenhauser et al. (2010) that eastern populations mainly reproduce via selfing. Nevertheless, as the knowledge about the reproductive cycle of C. obtusus is very limited, an extended histological investigation covering seasonal variation would be necessary to clarify functional aspects