Les migrations secondaires des recrues de bivalves : approche éco-étho-physiologique

RÉSUMÉ: Le recrutement est un processus clé du cycle de vie des invertébrés marins benthiques, dont les bivalves. Il englobe aussi bien la phase larvaire, la fixation sur le substrat que les potentiels processus de retour dans la colonne d'eau qui finissent par aboutir à la sédentarisation, l'organisme entamant alors une vie benthique stricte. Si la phase larvaire et l’étape de fixation/métamorphose sont largement étudiées, les processus post-fixation, dont font partie les migrations secondaires, restent relativement ignorés ou du moins sous-estimés. Ces migrations secondaires ou post-fixations résultent de processus hydrodynamiques modulés par des réponses éco-éthologiques au niveau de la couche limite benthique qui peuvent changer radicalement les patrons de fixation primaire et qui ont un impact important sur le cycle de vie des bivalves. Le présent projet proposait d’étudier les mécanismes de migrations secondaires des recrues de bivalves en développant une approche éco-étho-physiologique afin de répondre à trois objectifs : i) Estimer le rôle potentiel des migrations secondaires dans les habitats de sédiments grossiers ii) Identifier des facteurs environnementaux, et plus spécifiquement ceux de l’environnement trophique en relation avec l’hydrodynamisme, qui contrôlent ces processus iii) Évaluer les potentielles interactions entre migrations secondaires et physiologie des recrues. Dans un premier temps, nous avons développé une étude in-situ des migrations secondaires des recrues de bivalves dans un habitat de sédiments grossiers dans l’archipel de Chausey (Normandie, France) via l’utilisation de pièges à recrues. En parallèle, un suivi de nombreux paramètres environnementaux (conditions hydrologiques, hydrodynamiques et trophiques) a été mis en place. Puis, nous avons étudié en conditions expérimentales, le potentiel de dispersion post-fixation de différentes espèces de bivalves exploitées et l’influence de la physiologie (en termes de réserves énergétiques) sur les migrations secondaires. Pour ce faire, nous avons utilisé des outils innovants, tels un tube de vitesse de chute et un canal hydrodynamique tout en développant la zootechnie de l’élevage larvaire et poste-larvaire de la praire, Venus verrusosa. Nos résultats mettent en évidence l’importance des migrations secondaires des recrues de bivalves dans les habitats de sédiments grossiers avec 24 taxons différents de bivalves identifiés en migration. Certaines de ces migrations post-fixations correspondraient à des changements ontogéniques d’habitats, et les habitats de sédiments grossiers constitueraient une zone de nurserie pour plusieurs espèces. De plus, ce projet démontre, pour la première fois, le rôle de la physiologie et de l’environnement trophique dans le contrôle des migrations secondaires et cela à différents niveaux. Nous avons observé une synchronisation entre un événement massif de migrations secondaires actives et un changement de la composition de la communauté phytoplanctonique, plus particulièrement un bloom de nanoeucaryotes. Cette réponse des recrues de bivalves à un signal trophique pélagique (« trophic migration trigger », TMT), pourrait être due au coût énergétique supplémentaire associé aux comportements actifs de migration. En effet, nous avons ensuite constaté en conditions expérimentales que la capacité des recrues à contrôler leur dispersion par leur comportement est directement corrélée avec leur profil physiologique. Les recrues avec le plus de réserves énergétiques ont une meilleure capacité d’accroître leur potentiel de dispersion par leur comportement. Aussi les recrues migreraient quand leur principale source de nourriture est disponible dans le milieu afin de mieux supporter le coût des comportements de migrations secondaires actives comme la dérive byssopélagique. De plus, le potentiel de migration post-fixation apparait comme fortement lié à la synchronisation entre la période d’arrivée de la larve sur le sédiment et le cycle de marée (morte-eau ou vive-eau), mais également aux taux de croissance post-larvaires qui dépendent eux-mêmes de l’environnement trophique. Les patrons de migrations secondaires des recrues de bivalves résultent donc d'un étroit couplage physico-biologique impliquant l'hydrodynamique, mais aussi des réponses éco-éthologiques modulées par des processus physiologiques en lien avec l’environnement trophique. Au vu de nos résultats particulièrement novateurs, une emphase particulière devrait être mise sur l’influence de l’environnement trophique et de la physiologie sur la dispersion post-fixation. En effet, le TMT et le lien entre réserves énergétiques et potentielles de dispersion constituent des avancées majeures dans la compréhension des mécanismes du recrutement des bivalves et ouvre donc de nouvelles perspectives de recherches mêlant écologie, éthologie et physiologie, mais également des approches bioénergétiques et génétiques. -- Mot(s) clé(s) en français : Migrations secondaires, Bivalves, Comportement, Physiologie, Recrutement. -- ABSTRACT: Recruitment is a key process in the life-cycle of benthic marine invertebrates, and most of bivalve species. It includes the larval phase, the settlement and secondary dispersal mechanisms which lead to a gradual sedentary lifestyle until the recruits begin a strictly benthic life. Although the larval phase and the settlement/metamorphosis stage are well studied, post-settlement migrations remain relatively unknown or at least underestimated. These migrations are the result of hydrodynamic processes modulated by eco-ethological responses in the benthic boundary layer that can radically change primary fixation patterns and have a major impact on the life cycle of a bivalve. This project proposed to study secondary migrations mechanisms of bivalve recruits by developing an eco-etho-physiological approach in order to answer three objectives: I) estimate the potential role of the secondary migrations in coarse sediments habitats, ii) identify environmental factors, and more specifically those of the trophic environment in relation to hydrodynamics conditions, which control these processes, iii) evaluate the potential interactions between secondary migrations and recruits physiology. Firstly, we developed an in-situ study of secondary migrations of bivalve recruits in a coarse sediment habitat in the Chausey Archipelago (Normandy, France) by using recruit traps and monitoring environmental parameters (hydrological, hydrodynamic and trophic conditions). Then, we studied in experimental conditions post-settlement dispersal potential of different exploited bivalve species as well as the influence of physiology (in terms of energy reserves) on secondary migrations with a fall velocity tube, a benthic flume and by developing the larval and post-larval rearing of the warty venus, Venus verrucosa. Our results highlight the importance of secondary migrations of bivalve recruits in coarse sediment habitats with 24 different taxa of bivalves identified in migration. Some of these post-settlement migrations would correspond to ontogenic change of habitat, and so coarse sediment habitats would constitute a nursery zone for several species. For the first time, this project demonstrates, at different levels, the role of physiology and trophic environment in the control of secondary migrations. We observed synchronization between a massive active secondary migration event with a change in the composition of the phytoplankton community and more particularly a bloom of nanoeukaryotes. This response of bivalve recruits to a ‘’trophic migration trigger’’ (TMT) could be due to the additional energy cost of active migration behaviors. Indeed, we highlighted, in experimental conditions, that the ability of recruits to control their dispersal by their behavior is directly correlated with their physiological profile. Recruits with the most energy reserves are the most able to increase their dispersal potential by their behavior. Also recruits would migrate when their main food source is available in the environment in order to support the cost of active secondary migration behaviors such as bysso-pelagic drift. In addition, post-fixation migration potential appears to be strongly related to the synchronicity between the settlement period and the tidal cycle (spring tide or neap tide), but also to post-settlement growth rates which depend on trophic conditions. Patterns of secondary migrations result from a close physico-biological coupling involving hydrodynamics factors but also eco-ethological responses modulated by physiological processes related to the trophic environment. In the light of our pioneering results, particular future emphasis should be placed on the influence of trophic environment and physiology on post-fixation dispersal. Indeed, the ‘’TMT’’ and the link between energy reserves and dispersal potential are major advances in the knowledge of bivalve recruitment and thus opens up new perspectives of research combining ecology, ethology and physiology but also bio-energetic and genetic approaches. -- Mot(s) clé(s) en anglais : Secondary migrations, Bivalves, Behavior, Physiology, Recruitment