Molecular Phylogeny and Biogeography of Lepisorus (J. Sm.) Ching (Polypodiaceae)

本研究在水龙骨科瓦韦类群植物分类学研究的基础上，主要利用分子系统学的研究方法，从瓦韦属及亲缘类群的系统发育、生物地理及网眼瓦韦-宽带蕨群的谱系生物地理等方面，对瓦韦属植物的亲缘关系、起源和演化形成进行了综合分析。 主要内容如下： 1． 瓦韦族的系统发育关系及分类学处理 利用四个叶绿体片段rbcL, rps4-trnS(包括rps4 基因) , trnL-F(包括trnL内含子) 和rbcL-atpB 对古热带分布的瓦韦族Lepisoroideae 进行了系统发育重建。通过测序获得39 个种的4000 多bp 的核苷酸序列。在联合数据分析中，七个分支得到很好支持。综合形态特征和已知的分子系统学结果，我们提出了瓦韦族的新分类系统。Paragramma 属被重新确立；瓦韦属Lepisorus、盾蕨属Neolepisorus、伏石蕨属Lemmaphyllum 和鳞果星蕨属Lepidomicrosorium 被重新界定;扇蕨属Neocheiropteris 和毛鳞蕨属Tricholepidium 的单系性得到很好支持。进行了14 个新组合，其中高平蕨属Caobangia 被作为伏石蕨属的异名处理。同时，我们给出了瓦韦族的分属检索表。 2.瓦韦属属下系统发育关系及关键形态性状的进化 利用四个叶绿体片段rbcL, rps4-trnS(包括rps4 基因) , trnL-F(包括trnL内含子) 和rbcL-atpB 对古热带分布的瓦韦属Lepisorus 进行了系统发育重建。共得到54 个物种的77 个个体的4000 多bp 的核苷酸序列。对每个叶绿体片段进行单独分析，同时合并后进行联合分析。所有的系统发育分析(最大简约法，最大似然法和贝叶斯分析法) 均表明，瓦韦属是一个并系类群，单型属丝带蕨属Drymotaenium 和古热带分布的尖嘴蕨属Belvisia 嵌套其中。瓦韦属内共有九个分支得到很好解决。系统发育的结果为瓦韦属属下分组的问题提供了新的证据。重建了三个形态性状(根茎鳞片的透明度，根茎鳞片边缘是否全缘，落叶或常绿)和一个细胞学性状(染色体基数) 的进化历史，以期寻求各分支独特的表型特征。结果表明，独特的性状组合而非单个的共有衍征在组的划分上更具系统学意义。在该属植物的进化历史上，其染色体数目的变化大体上是由于单次的染色体数目非整倍性减少事件，而不是染色体数目的逐步减少。 3.瓦韦属的分子生物地理学 通过推算生命之树的年龄，可以将生物多样性格局与重要地球历史事件(如板块活动和气候变迁) 联系起来。一直以来，喜马拉雅-横断山区以其丰富的物种多样性和高度的地区特有性而闻名。在物种水平的系统发育关系的基础上，推算瓦韦属的分化时间，以期探讨气候变迁和地质历史事件对物种分化的影响。结果表明，瓦韦属很有可能于11.67-8.66 百万年前起源于东喜马拉雅-横断山地区。我们检测出大量灭绝事件，伴随着发生在大约3-2 百万年前的物种快速分化，产生现今的大多数分支。在LASER 分析中，发现了两次分化速率增加的事件。其中之一与瓦韦属的首次分化相对应，而另一次则与该属现存分支的分化相关联。而这两次分化速率的增加则又与东亚季风在晚中新世-上新世的形成和加强相对应，揭示出气候变迁与物种多样性的关联。 4．网眼瓦韦-宽带蕨群的谱系地理学 青藏高原和喜马拉雅-横断山区的蕨类植物为应对第四纪气候变迁如何改变其分布范围，尚未为可知。我们使用两个叶绿体片段rps4-trnS 和trnL-F 来探讨网眼瓦韦-宽带蕨群的谱系地理学问题。该类群植物主要分布于青藏高原和喜马拉雅-横断山的高海拔地区。在大范围取样的基础上，我们发现了27 个叶绿体单倍型，它们被分为5 个组。横断山区的居群拥有最高的遗传多样性，而在中北部地区的单倍型组则非常单一。AMOVA 分析结果表明横断山区和中北部地区之间有明显的谱系地理分化。单倍型组的分布格局，溯祖分析和AMOVA 分析表明，该复合体在冰期时的避难所在横断山区，而在间冰期扩散至中北部地区。而分布于青藏高原台面上的居群很有可能以高原上未被冰雪覆盖的小范围地区作为避难所。本研究首次阐述了分布于青藏高原和喜马拉雅-横断山区的高山蕨类对第四纪气候变迁的反应