Modelling bacterial ecological strategies using an individual-based simulator

La cooperación que se establece entre individuos en el mundo microbiano es una conducta social difícil de explicar en el marco de la teoría de la selección natural. Sin embargo, cuando la cooperación es mantenida en el tiempo por un grupo de individuos cercanos, este fenómeno puede dar lugar a lo que se conoce como transición mayor evolutiva, y resulta en la emergencia de un nuevo organismo multicelular. Un organismo se considera multicelular si las células que lo componen no son independientes entre sí sino que forman un grupo que se coordina y comunica, donde su comportamiento final está determinado por la interacción de sus elementos constituyentes. En esta tesis, se investigan los diferentes pasos que conducen al fenómeno de la multicelularidad. Dichos fenómenos se analizan por medio del simulador basado en individuos, gro, una herramienta que permite la simulación de una variedad de experimentos en diferentes contextos ecológicos. gro está diseñado para simular el nacimiento y la competición de las bacterias. Si a esto se le suma que también permite la especificación de características individuales, que además pueden ser heredadas, la selección natural resulta un proceso emergente. Gracias al uso de estos simuladores se puede comprender cómo emerge el comportamiento colectivo organizado a partir de interacciones individuales a pequeña escala. Esta tesis ha sido inspirada por las condiciones que se requieren para que surja dicha multicelularidad. Estas condiciones incluyen el proceso físico-mecánico de la formación de un grupo de células (Capítulo 3), los subsecuentes mecanismos que intervienen en la resolución de conflictos y el mantenimiento de la cooperación entre los individuos constituyentes (Capítulo 4). Finalmente, esta tesis concluye con el estudio de una de las más relevantes consecuencias de la multicelularidad: la división de trabajo (Capítulo 5). Los resultados indican las posibles tendencias evolutivas de cada estrategia, a través de la evolución de las funciones de evaluación de cada una. El objetivo de esta tesis no es el de ofrecer predicciones precisas sino deducir las reglas generales de un sistema basado en la cooperación. Las contribuciones más importantes de esta tesis incluyen la identificación de principios tales como que la competencia celular crea grupos más cohesivos, que la cooperación colectiva requiere del egoísmo individual para prosperar y, finalmente, que la coordinación local entre células puede producir la aparición espontánea de la división de trabajo. ----------ABSTRACT---------- Cooperation in the microbial world is a social behaviour difficult to explain in the face of natural selection theory. Yet, when cooperation is consistently maintained within a group, a major transition in individuality can occur: multicellularity. An organism is considered multicellular if the cells that comprise it are not independent of each other but rather form a group that coordinates and communicates, with a resulting behaviour that is determined by the interaction of its fundamental elements. In this thesis, I have investigated some of the different steps that lead to the emergence of multicellularity. Such processes are simulated by means of the individual-based simulator gro throughout a variety of experiments that assume different ecological. gro is designed to reproduce birth and competition among the bacterial cells. This added to the specification of the individual traits and the hereditability of those traits, natural selection results as an emergent process. Thanks to the individual-based models it is possible to study how apparently organized collective behaviour emerges out of the small-scale interactions between the individuals. This thesis has been inspired by the conditions that are required for multicellularity to emerge. Briefly, the process of group formation (Chapter 3), the mechanisms for conflict resolution and the maintenance of cooperation (Chapter 4). Finally, this thesis concludes with the study of the most relevant consequence of multicellularity: division of labour (Chapter 5). Results indicate the possible evolutionary tendencies according to the evolution of the fitness of different bacterial ecological strategies. The global aim of this thesis is therefore not to offer specific predictions but rather understand the general properties of a cooperating collective by determining the minimal conditions for the evolutionary transition of multicellularity. The most relevant contributions include the identification of common principles across some of the simulated processes, namely, that cell competition creates more cohesive cell groups, cooperation requires individual selfishness to thrive and specific local cell coordination can result in the emergence of division of labour in homogeneous cell colonies