Presencia de la gramínea exótica invasora spartina densiflora en el Parque Nacional de Doñana : invasión, dispersión, producción y descomposición

La biodiversidad no sólo se compone de una variedad de ecosistemas, especies y genes, sino que constituye nuestro capital natural, al prestar servicios ecosistémicos en provecho de nuestra economía. Su pérdida y deterioro ponen en peligro estos servicios al desaparecer especies, hábitats, su riqueza y el empleo que obtenemos de ellos, amenazando nuestro bienestar, convirtiéndose en una de las grandes amenazas medioambientales. Las especies exóticas invasoras plantean una clara amenaza a la biodiversidad que puede intensificarse en el futuro, a menos que se tomen medidas enérgicas a todos los niveles para controlar su introducción y establecimiento y abordar el problema que presentan las ya existentes. La presente tesis doctoral se enmarca dentro de uno de los proyectos de investigación concedido por el Organismo Autónomo de Parques Nacionales (ref. OAPN 042/2007) que ha pretendido definir las vías y mecanismos de entrada y la detección precoz de la especie invasora Spartina densiflora (Brongn.) en espacios naturales y en zonas restauradas del Parque Nacional de Doñana y su entorno, así como valorar los efectos de su presencia y testar distintas técnicas para su control y erradicación. En el primer capítulo y a modo de introducción, se hace una breve revisión de la definición de especie exótica invasora y de los posibles mecanismos de entrada de estas especies, así como de los convenios y la legislación que han ido surgiendo en los estamentos internacionales y su transcripción a la normativa nacional, hasta la redacción final del Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras. Así mismo, se describe cómo S. densiflora ha llegado a colonizar las marismas del Golfo de Cádiz desde su origen sudamericano y su situación regional actual, lo que permite plantear los objetivos principales de esta Tesis. El capítulo 2 se ha centrado en caracterizar ambientalmente las poblaciones de Spartina densiflora en distintas localizaciones dentro de los límites del Parque Nacional de Doñana para delimitar su hábitat potencial. Esta especie ha mostrado una gran plasticidad, similar a lo reflejado en otras marismas cercanas que ha invadido. En relación con los factores ambientales estudiados, algunos podrían haber estado limitando la invasión de Spartina hacia el interior del Parque Nacional (pH más básicos y potenciales redox más negativos asociados a periodos prolongados de inundación durante la estación húmeda y a bajas cotas topográficas, mayor compactación y dureza del suelo durante el largo periodo de estío). Aunque esto pudiera verse alterado tras la permeabilización de la Montaña del Río por medio de la Actuación Nº8 del Proyecto Doñana 2005. En el capítulo 3 se valora el alcance ecológico de la invasión de Spartina densiflora, estimando su biomasa (B), la producción primaria aérea neta (NAPP), el cociente de ambas (NAPP/B) y el tiempo que permanecen estantes hojas y tallos muertos en sus rodales de vegetación, comparando estos valores con los de las especies autóctonas que pueden verse afectadas en las marismas del Parque Nacional de Doñana, como son Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) C. Koch, Juncus subulatus Forssk., Scirpus litoralis Schrad. [=Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla], Scirpus maritimus [=Bolboschoenus maritimus (L.) Palla]. S. densiflora ha alcanzado no solo valores más altos de biomasa área y producción primaria respecto al resto de especies estudiadas, especialmente en localizaciones con ausencia de la influencia mareal, sino que posee tiempos de renovación mayores, esto último en consonancia con los largos periodos registrados de permanencia de sus hojas y tallos estantes muertos. Así mismo, se ha evaluado su capacidad de regeneración tras fuego y S. densiflora es capaz de recuperar en tres años sus valores de biomasa y producción. En el capítulo 4, se han estudiado experimentalmente los procesos de lixiviado de hojas, en laboratorio, y los procesos de descomposición de la biomasa, in situ, de S. densiflora y de las especies autóctonas seleccionadas (A. macrostachyum, J. subulatus, S. litoralis, S. maritimus). La especie invasora no ha mostrado un comportamiento diferencial que permita confirmar que retiene más nutrientes que las especies autóctonas analizadas en relación al lixiviado, aunque la pérdida de biomasa de S. densiflora tanto en medio con y sin azida fue relativamente baja. En relación con la descomposición, S. densiflora no es la especie que más tarda en descomponerse, sino una de las especies autóctonas, J. subulatus. S. litoralis fue la que presentó una mayor tasa de descomposición. Por último, en el capítulo 5, se determinó el potencial para la dispersión a larga distancia de semillas de Spartina densiflora por dos de las anátidas más abundantes en nuestros humedales (ánades reales, Anas platyrhynchos, y gansos comunes, Anser anser), y se comparó con el potencial de dispersión de semillas de otras especies autóctonas (Arthrocnemum macrostachyum y Suaeda vera) y exóticas (Ludwigia grandiflora). Se recuperaron semillas intactas de las heces hasta 4 días después de la ingestión. La proporción de semillas recuperadas intactas varió significativamente entre las especies de plantas, pero no de entre las aves. El porcentaje de semillas recuperadas de S. densiflora fue el menor (3%), aunque el tracto digestivo de las anátidas redujo su tiempo de germinación. Sin embargo, éste aumentó con el tiempo de retención, que fue mayor en patos. Ninguna semilla de S. densiflora germinó transcurridas más de ocho horas desde el inicio de la ingesta forzosa de semillas a gansos y patos. Al final de la tesis aparecen las conclusiones generales extraídas del conjunto de los capítulos.The biodiversity does not only mean a variety of ecosystems, species and genes, but also the natural capital from the ecosystem to our economy. The biodiversity loss and decline is one of the major environmental risks and threaten ecological processes, habitats, species richness, and consequently, the employment associated with ecosystems, our economical capacity as well as our own welfare state. Currently, invasive alien species are a serious threat to the biodiversity and unless some measures to control their introduction and establishment are firmly adopted at every level the problem will become very complicated in the future, or even, insurmountable. The current thesis is framed within the project ‘Ecological implications of the presence of the invasive alien cordgrass Spartina densiflora (Brongn.) in the Doñana National Park and its surroundings. Prevention, control and eradication’ of the Organismo Autónomo de Parques Nacionales (ref. OAPN 042/2007) that aims to define the mechanics of introduction and the early detection of this exotic species throughout this highly protected natural area, to evaluate the ecological effects of its presence and to study several techniques focused on its control and eradication. In the first chapter and as an introduction to the project, a brief review of the alien species definition and their mechanics of introduction are done. Special attention is paid to the recent International Conventions and legislation in terms of invasive species and how they were progressively adopted in Spain until the publication of the Spanish Catalog of Invasive Alien Species. In the same way, it is described the colonization process of S. densiflora in the coastal marshes of the Golfo de Cádiz coming from South America and its current regional distribution. Both crucial aspects will be considered for the establishment of the main objectives of this thesis. Chapter 2 is focused on the environmental characterization of the S. densiflora populations in several locations within Doñana National Park in order to delimit its potential habitat. This species presents a high plasticity, similar to what has been described in other coastal marshes close to our study site. In relation to this, some of the studied environmental factors could have restricted the colonization of S. densiflora towards the core of the National Park depending on the season. On one hand, basic pH levels and more negative redox potential associated with longer flooding periods and lower elevational limits may play an important role during the wet season. On the other hand, higher compaction and soil hardness, as a consequence of dry conditions, become more significant in summer. However, this situation could be altered after the Action nº8 from the Doñana 2005 Project which aims the partial removal of the embankment Montaña del Río. Chapters 3 addresses the assessment of the ecological extent to which the S. densiflora invasion takes place by quantifying the total biomass (B), the net aboveground primary productivity (NAPP), the ratio NAPP/B and the retention time of dead leaves and tillers in vegetation stands, making comparisons between these values and those for native species from Doñana National Park as Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) C. Koch, Juncus subulatus Forssk., Scirpus litoralis Schrad. [=Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla], Scirpus maritimus [=Bolboschoenus maritimus (L.) Palla]. In summary, S. densiflora has not only reached higher biomass and primary productivity values in comparison with these other species (especially in places without tidal influence), but also higher renovation rates, which means longer remaining time of its dead leaves and tillers. Moreover, this chapter deals with the regeneration capacity of S. densiflora after fire, obtaining as a result that this species is able to recover its values of biomass and productivity in three years. In Chapter 4, the leaves leaching rate and the biomass decomposition rate have been experimentally studied in the laboratory and in the field, respectively, for S. densiflora and the four native species considered (A. macrostachyum, J. subulatus, S. litoralis and S. maritimus). According to the results, although the alien species has not showed relevant differences in terms of nutrients retention during the leaching in comparison with the native species, its biomass loss rate was relatively lower with different treatments (with and without azide). Regarding to the decomposition rates, S. densiflora is not the one that takes the longest time, which is the native species J. subulatus. By contrast, S. litoralis was the one with the highest decomposition rate. Finally, Chapter 5 is focused on the experimental determination of the potential for long-distance dispersal of the alien species S. densiflora by two abundant waterfowl: mallards (Anas platyrhynchos) and greylag geese (Anser anser), in comparison with the long-distance dispersal of the native species A. macrostachyum and Suaeda vera and another exotic species, Ludwigia grandiflora. Intact seeds were retrieved from faeces for up to 4 days after ingestion and the proportion of seeds retrieved intact varied significantly between plant, but not bird, species. The retrieval proportion was the lowest for S. densiflora (