La genetica nell’evoluzione della simmetria fiorale

Circa 150 milioni di anni fa apparvero sulla Terra le prime piante con fiori (Angiosperme) e in un lasso di tempo straordinariamente breve si diffusero ovunque. La straordinaria variabilità espressa dai loro fiori, per colore e morfologia, impressionò a tal punto Charles Darwin da indurlo a scrivere al botanico Joseph Dalton Hooker «… The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery…» e anche a considerare che questo ‘salto’ improvviso potesse mettere in discussione la sua teoria dell’evoluzione. Nel determinare tali diversità morfologiche un ruolo preminente è svolto dai meccanismi genetici che hanno controllato l’evoluzione della simmetria della corolla. I termini convenzionali della simmetria florale, in accordo con il numero dei piani di simmetria, sono: i) asimmetrico (senza alcun piano di simmetria); ii) monosimmetrico, zigomorfo o a simmetria bilaterale (con un piano di simmetria); iii) disimmetrico (con due piani di simmetria); iv) polisimmetrico, attinomorfo (con più di due piani di simmetria). Già nel Cretaceo, in alcune delle principali linee di Angiosperme si è verificata una metamorfosi della struttura fiorale, che ha trasformato i primi fiori attinomorfi in fiori zigomorfi. Il grande successo evolutivo dello zigomorfismo risiede probabilmente nella capacità di attrarre più efficacemente alcuni impollinatori. Nella maggior parte delle specie, il controllo della simmetria fiorale coinvolge fattori di trascrizione (FT) membri della famiglia TCP. L’acronimo TCP sta per i primi tre membri individuati: TEOSINTE BRANCHED1 (TB1) in Zea mays, CYCLOIDEA (CYC) in Antirrhinum majus, e PROLIFERATING CELL FACTOR (PCF) 1 e 2 in Oryza sativa. Analisi filogenetiche hanno permesso di suddividere i membri della famiglia TCP in vari cladi e geni omologhi del clade CYC2, identificati in molte Angiosperme, sono risultati coinvolti nello stabilire le diverse forme di simmetria fiorale. Altri geni che controllano la simmetria fiorale, mediante interazioni più o meno complesse, sono RADIALIS (RAD), DICHOTOMA (DICH) e DIVARICATA (DIV). I geni DIV e RAD codificano per FT di tipo MYB. RAD è attivato da CYC e DICH nella parte dorsale del fiore funzionando da antagonista della proteina DIV. La proteina RAD agisce tramite un meccanismo di interazioni proteina-proteina, in competizione con DIV per formare eterodimeri inattivi. Di conseguenza il compito di CYC e DICH all’interno del fiore è sia quello di determinare il destino dorsale dei petali, che quello di regolare l’attività dei geni DIV e RAD. Nella famiglia TCP, estensivi fenomeni duplicativi e successive variazioni genetiche, hanno condotto a modificazioni spaziali e temporali di espressione genica così come l’acquisizione di molteplici funzioni associate allo sviluppo di nuove forme fiorali e/o delle infiorescenze