Sensory control of jaw movements in the prey-catching behaviour of frogs

A béka zsákmányszerző viselkedése során az állkapocs mozgásokban szerepet játszó izmok összehangolt működése elengedhetetlen fontosságú. Aktivitásukat motoneuronjaikhoz érkező, a központi motoros neuronhálózat által generált impulzusok és a különböző agyidegek által szállított szenzoros információk befolyásolhatják közvetlenül vagy interneuronokon keresztül. Munkánk során kettős neuronális jelölési technikák alkalmazásával vizsgáltuk a vestibularis és trigeminus rendszer agytörzsi kapcsolatait és céljaink között szerepelt annak felderítése is, hogy a primer afferens trigeminus rostok létesítenek-e közvetlen kapcsolatot a szájnyitásában szerepet játszó másik agyideg a nervus facialis motoneuronjaival. Kísérleteinkkel elsőként mutattunk ki egyértelmű átfedési területeket a nervus vestibularis és a nervus trigeminus neuronális elemei között az agytörzs különböző szintjeiben. Konfokális felvételeken közvetlen kapcsolatokat azonosítottunk az afferens vestibularis rostok és a nervus trigeminus szájnyitásban és zárásban szerepet játszó motoneuronjai között. A talált kapcsolatok sejttesttől mért távolsága arra utal, hogy a vestibularis afferensek nagymértékben hatnak mindkét motoneuron típusra. A nervus trigeminus somatosensoros magjaiban detektált számos vestibularis végződés arra utal, hogy a vestibularis ingerület poliszinaptikus úton is elérheti a nervus trigeminus motoneuronjait. A direkt és indirekt vestibularis útvonalak kombinációja lehetővé teszi a zsákmányszerzés során megkívánt fejmozgások alatt a gyors motoros válaszok létrejöttét, a motoneuronok időben összehangolt aktivációját az állkapocsmozgások során. A konfokális felvételeken nagy számban detektáltunk direkt kapcsolatokat a nervus trigeminus szenzoros rostjai és a nervus facialis motoneuronjai között. Az axodendritikus kapcsolatok lokalizációja alapján elmondható, hogy az izomorsókból eredő és a tractus mesencephalicus útján szállított trigeminalis input szerepe döntő fontosságú a facialis motoneuronok működése szempontjából. Az azonosított közvetlen kapcsolatok többsége mindkét vizsgálatunkban axodendritikusnak bizonyult, ami a jelen és korábbi vizsgálataink alapján arra enged következtetni, hogy a nyelv előreöltésével járó zsákmányszerző magatartás során a primer afferens rostok főként axodendritikus kapcsolatot létesítenek az efferens neuronokkal. Az azonosított monoszinaptikus kapcsolatok morfológiai alapját képezhetik a zsákmányszerzés során a motoros válaszok gyors feedback és feedforward mechanizmusainak szabályozásában. In the prey-catching behavior of frogs the activity of the motoneurons is generated by the central motor pattern generator and modified by sensory information conveyed by different cranial nerves either directly or via interneurons. Using double neuronal labeling techniques, we studied the possible neuronal connections between the vestibular and trigeminal systems in the brainstem, and examined whether the primary afferent trigeminal fibres establish direct contacts with the motoneurons of the facial nerve. We have demonstrated for the first time that overlapping areas exist between the neuronal elements of vestibular and trigeminal nerves at different levels of the brainstem. In the confocal images, direct contacts were identified between the afferent vestibular fibres and the motoneurons of the trigeminal nerve participating in the opening and the closing of the mouth. The distance of the connections from the cell body suggest, that the vestibular afferents affect the activity of both motoneuron types to a great extent. The several vestibular terminals detected in the somato-sensory nuclei of of the trigeminal nerve may indicate that the vestibular information can reach the motoneurons of trigeminal nerve via polysynaptic routes. The combination of direct and indirect vestibular pathways may be one of the underlying mechanisms of a very quick response during the head movements required by prey-catching and of the temporally coordinated activation of the motoneurons during the jaw movements. In the confocal images, we also demonstrated a large number of direct connections between the sensory fibres of the trigeminal nerve and the motoneurons of the facial nerve. It can be concluded, from the localization of the axodendritic contacts, that the trigeminal input originating from the proprioceptors and conveyed via the mesencephalic tract of trigeminal nerve, play important role in the proper contraction of facial motoneurons. The majority of direct contacts identified proved to be axodendritic by both our investigations, which, on the basis of our present and previous research, allows us to conclude that during the tongue prehension behavior the primary afferent fibres establish mainly axodendritic connections with the efferent neurons. The identified monosynaptic connections may serve as one of the neuromorphological substrates to regulate the quick feedback and feedforward mechanisms of motor responses during the prey-catching behavior.d