Evolution of the secondary sexual characters in Characidae (Teleostei: Characiformes)

Dentre todas as famílias de Characiformes, Characidae, com 1209 espécies válidas é, sem dúvida, a mais problemática, com suas relações intra e inerfamiliares em Characiformes ainda pouco definidas. Isto se deve à imensa diversidade e variação morfológica presente em seus representantes. Embora alguns trabalhos, tanto morfológicos quanto moleculares, incluindo um grande número de táxons terminais tenham sido realizados, as relações intra e interfamiliares continuam controversas. Estes trabalhos, no entanto corroboram o monofiletismo de um grupo caracterizado pela ausência do osso supra-orbital, um caráter aparentemente redutivo: clado 204 de Mirande, 2010, Clado 37 de Oliveira et al.,2011, Clado A de Malabarba & Weitzman, 2003 semelhante ao ortí clade proposto em Ortí & Meyer, 1997. Diversos autores resumiram as principais dificuldades enfrentadas por ictiólogos no estudo de relações intra e interfamiliares em Characidae: 1) grande diversidade aliada à relativa pouca divergência morfológica, 2) redução em tamanho, com consequente perda/truncamento de muitas estruturas por pedomorfose, 3) falta de boas séries de exemplares bem preservados e sexualmente desenvolvidos em coleções, e 4) necessidade de mais informação quanto ao colorido em vida e dimorfismo sexual. O dimorfismo sexual tem sido estudado extensivamente em Characidae, se mostrando informativo na resolução de grupos em níveis menos inclusivos, como Glandulocaudinae sensu Weitzman & Menezes (1998) e Xenurobryconini. Embora tenha havido um notável avanço no conhecimento dos caracteres sexuais secundários em Characidae, nota-se que grande parte dos estudos se restringem aos táxons com caracteres sexuais secundários mais evidentes, mais especializados e em grupos muito pouco inclusivos. Nesta contribuição realizamos uma análise anatômica comparada incluindo um grande número de espécies, representando todos os grupos menos inclusivos citados em literatura na tentativa de encontrar padrões que reflitam a evolução dos grupos menos inclusivos. Como resultado, desvendamos uma diversidade incrível nestes caracteres, que se mostraram potencialmente informativos na resolução de relações de grupos menos inclusivos em Characidae.Among all Characiforms families, Characidae, with 1209 valid species is, undoubtedly, the most problematic, with its relationships within Characiformes still poorly defined. This is due to the great diversity and morphological variation among its members. Although some recent studies, both morphological and molecular including a great number of terminal taxa were performed, its intra and inter-family relations are still very controversial. These studies however, corroborate the monophyly of a group characterized by the absence of supra-orbital bone, a seemingly reductive character: Clade 204 of Mirande, 2010, Clade 37 of Oliveira et al., 2011, Clade A of Malabarba & Weitzman, 2003 similar to the Ortí clade proposed in Ortí & Meyer, 1997. As summarized by many authors in literature the main difficulties faced by ichthyologists in the study of intra and inter-familial relationships in Characidae: 1) diversity combined with relatively little morphological divergence, 2) reduction in size with consequent loss/truncation of many structure by paedomorphosis, 3) lack of good series of well-preserved sexually developed specimens into collections, and 4) the need form more information about the of color in life and sexual dimorphism. The sexual dimorphism has been studied extensively in Characidae, being very informative on the resolution of less inclusive groups, as Glandulocaudinae sensu Weitzman & Menezes (1998) and Xenurobryconini. Although there has been a remarkable advance in the knowledge os secondary sexual character in Characidae, it is clear that most of the studies are restricted to taxa with secondary sexual characters more evident, more specialized and on very less inclusive groups. In this contribution we performed an anatomical comparative analysis including a large number of species, representing all less inclusive groups cited in literature in attempt to find which patterns reflect the evolution of the less inclusive groups within the family. As a result, we unveil an incredible diversity in these characters, which might be potentially informative in resolving relations less inclusive groups in Characidae