Ensambles de artrópodos asociados a arbustos nativos del noreste de la Patagonia: su relación con la complejidad estructural de la vegetación y el pastoreo ovino

El desierto del Monte abarca una importante extensión de ambientes áridos y semiáridos de Argentina. Los artrópodos constituyen el componente animal más diverso y abundante del Monte, interviniendo en importantes procesos ecosistémicos. La vegetación del Monte está dominada por arbustos, los cuales determinan una marcada heterogeneidad ambiental que influye sobre las comunidades de animales que viven asociados a ellos. El pastoreo con ganado doméstico es la actividad humana de mayor extensión en el Monte y ha favorecido a la degradación ambiental y la pérdida de diversidad biológica. El objetivo principal de este trabajo fue analizar, por primera vez para la porción sur del Monte (Monte Austral), la estructura de los ensambles de artrópodos que habitan sobre tres especies de arbustos nativos de la región y la respuesta de estos ensambles tanto a las diferencias en la complejidad del canopeo arbustivo como al disturbio generado por el pastoreo. Las hipótesis planteadas en esta tesis postulan que (1) el pastoreo genera una disminución en la abundancia y diversidad de artrópodos, (2) las distintas especies arbustivas hospedan ensambles particulares de insectos y arácnidos, y (3) estos ensambles son más diversos en los arbustos con un canopeo de mayor complejidad estructural. Para realizar la tesis se eligieron los arbustos Chuquiraga avellanedae (“quilembay”), Schinus johnstonii (“molle”) y Larrea divaricata (“jarilla”). Estas son especies características del Monte Austral que difieren en cuanto a su arquitectura. Se realizó un estudio preliminar para estimar el tamaño muestreal apropiado, determinándose que un total de cinco ejemplares de arbustos por sitio son suficientes para obtener una muestra representativa de la comunidad de artrópodos que habitan sobre el canopeo arbustivo. Los muestreos se localizaron en establecimiento rurales ubicados a 40 km al norte de Puerto Madryn (provincia de Chubut). Se eligieron nueve sitios en total, tres en proximidades de las aguadas (“pastoreado”), tres a 1500 m de las aguadas (“intermedio”) y tres sin ganado en los últimos siete años (“clausura”). Los muestreos se realizaron en primavera y verano de dos años sucesivos (cinco arbustos x tres especies arbustivas x nueve sitios x dos estaciones x dos años = 540 arbustos muestreados). Además, a cada ejemplar se le midieron variables indicadoras de la arquitectura vegetal: altura, área del canopeo y un indice de complejidad (IDC) definido como la distancia en metros necesaria para que se produzcan tres intercepciones sobre una aguja de hierro. Los análisis, considerando los datos fusionados de los cinco arbustos por sitio, se hicieron desde una perspectiva taxonómica (nivel de familia) y funcional (gremios tróficos). La estructura de los ensambles en función de los distintos factores fueron analizados mediante escalamientos multidimensionales no métricos (NMDS) y análisis permutacionales de la varianza (PERMANOVA). Además, se aplicó el índice de taxones indicadores (IndVal) para encontrar aquellos artrópodos característicos de cada arbusto/grado de disturbio. Las variaciones en las abundancias de los taxones más representativos y de los gremios tróficos fueron analizadas mediante modelos lineales generalizados (GLM). La riqueza y diversidad taxonómica fue estimada a partir de los número de Hill y la comparación entre estas estimaciones se realizó mediante curvas de rarefacción-extrapolación. La relación entre los ensambles de artrópodos y la variables arquitectónicas de los arbustos fue estudiada mediante análisis de redundancia basados en distancia (dbRDA). Asociado a la naturaleza del muestreo, se encuentran cuatro importantes fuentes de variación, dos temporales (años y estación climática) y dos espaciales (grado de disturbio y especie de arbusto hospedador). Para considerar esos factores en los resultados y conclusiones de la tesis, primeramente se realizó un análisis general de la matriz comunitaria completa (mediante PERMANOVA) y las variables arquitectónicas (mediante modelos GLMs) en función de los cuatro factores mencionados anteriormente. En total se recolectaron 8.596 individuos, siendo Psocidae, Anyphaenidae, Psyllidae, Miridae y Chrysomelidae las familias dominantes. La composición general de esta comunidad fue similar a la de otras zonas del Monte. Las variables temporales así como las especies arbustivas afectaron significativamente la estructura de la comunidad de artrópodos. Entonces, para estudiar los principales factores de interés (efecto de disturbio y arbustos hospedadores), se decidió realizar los análisis posteriores tanto desde una perspectiva general como considerando la posible influencia de las otras fuentes de variación (arbustos-estaciones por separado y año como efecto aleatorio). La composición de la comunidad de insectos y arácnidos varió entre estaciones, lo cual se vio reflejado en parámetros como la estructura trófica (principalmente por cambios en las proporciones de detritívoros y predadores) y la diversidad taxonómica (más elevada en verano). Por otro lado, las variables arquitectónicas sólo variaron significativamente entre especies de arbustos. El pastoreo ovino no afectó de manera significativa la estructura de los ensambles de insectos y arácnidos. Probablemente esto se relacione con que los arbustos estudiados son pocos palatables y su arquitectura no se modificó significativamente con el grado de disturbio. Además, la disposición espacial de los arbustos en forma de parches, podría facilitar la colonización por parte de los artrópodos desde parches no disturbados a zonas más afectadas, favoreciendo una elevada resiliencia ecológica de los ensambles frente al pastoreo ovino. A pesar de esto, se detectaron variaciones particulares en algunos parámetros comunitarios (abundancia, diversidad y estructura trófica). La disminución en la diversidad en los sitios más disturbados sólo fueron evidentes en primavera y para los ensambles que habitan sobre el molle y la jarilla. Probablemente esto se asocie con que taxones representativos de la primavera se vieron beneficiados (e.g. Miridae) o perjudicados (e.g. Curculionidae) por el disturbio. Los artrópodos herbívoros fueron los que respondieron en mayor medida al pastoreo, resaltando su valor como indicadores de este disturbio. Así, los succionadores de savia se beneficiaron por pastoreo, patrón que puede relacionarse con la mayor abundancia de hemípteros en los sitios disturbados. Mientras que los folívoros masticadores mostraron una respuesta opuesta a la anterior. Dado que la estructura física del canopeo no se modificó con el pastoreo, es probable que otras variables no analizadas como la composición química de los arbustos tengan influencia sobre los taxones y grupos particulares que respondieron al pastoreo. Cada una de las tres especies arbustivas presentó un ensamble particular y diferenciado con taxones característicos de artrópodos. También, se encontró que la diferenciación de los ensambles se relacionó en gran medida a variaciones estructurales en el canopeo de los arbustos. El ensamble de artrópodos que habita sobre el molle (arbusto de complejidad intermedia) fue el de mayor diversidad. Esto probablemente esté relacionado a una arquitectura particular de este arbusto que determina una mayor disponibilidad de microhábitats favorables para los artrópodos (e.g protección ante condiciones climáticas adversas o predadores). Además, la distribución espacial más heterogénea del molle podría incrementar la colonización de insectos y arácnidos desde los parches de vegetación circundantes. El ensamble que habita sobre el quilembay, a pesar de tener una baja diversidad, fue el más diferenciado y particular. Por otro lado, tanto los predadores como los detritívoros disminuyeron su abundancia a medida que el canopeo se tornó más complejo. Este patrón se relacionó principalmente a variaciones en las abundancias de taxones representativos como Anyphaenidae y Psocidae. Finalmente, la relación positiva entre las principales familias de Hemiptera y las variables que indican una mayor complejidad estructural, explicarían en parte la mayor abundancia de succionadores de savia en la jarilla. De esta manera, la presente tesis demostró que la heterogeneidad ambiental representada por la arquitectura de especies arbustivas representativas es uno de los factores más importantes en la estructuración de los ensambles de artrópodos de la región. En contraposición, el pastoreo ovino no altera de manera significativa a los ensambles que habitan el canopeo de los arbustos estudiados, afectando sólo a determinados grupos/taxones que podrían ser analizados en el futuro como potenciales indicadores de este disturbio. Estos hallazgos demuestran la gran relevancia que tiene la interacción arbusto-artrópodo para la biodiversidad del Monte Austral. Considerando el papel fundamental que desempeñan los insectos y arácnidos en estos ecosistemas áridos, la información aportada por este trabajo constituye una valiosa herramienta para el desarrollo de planes de conservación de la biodiversidad y de los procesos ecosistémicos de la región.Tesis dirigida por los Dres. Germán Cheli y Pablo M. Dellapé.Facultad de Ciencias Naturales y Muse