Funktionelle Merkmale variieren stärker innerhalb von Populationen als zwischen Populationen: Eine Studie an vier Pflanzenarten der Kalkmagerrasen

The majority of studies investigating plant functional traits have used species average trait values, and assumed that average values were sufficiently representative of each species considered. Although this approach has proven valuable in community ecology studies, plant functional traits can significant-ly vary at different scales, i.e. between but also within populations. The study of species functional trait variability can facilitate increasingly accurate studies in community ecology. Nevertheless, the current extent of within-site plant trait variability has been poorly addressed in the literature. Calcareous grass-lands are ecosystems well-suited to study plant trait variation at small spatial scales. Many species are present on heterogeneous calcareous sites, with significant differences in hydric status due to variations in soil depth, soil moisture, aspect, and slope. This study assesses the extent of intra-population func-tional trait variability and tests the hypothesis that this variability can be explained by within-site envi-ronmental heterogeneity. Three functional traits (SLA-specific leaf area, LDMC-leaf dry matter con-tent, and plant vegetative height) were assessed in three populations of four calcareous grassland spe-cies totalling 950 individuals. The heterogeneity in soil depth and potential direct incident radiation was also quantified and related to plant functional trait variability. The intra-population functional trait variability was compared to the inter-population variability of collected data and global inter-population variability data obtained from the worldwide TRY functional traits database. The results showed that SLA, LDMC, and plant height are characterized by considerable intra-population variation (SLA: 72–95%, LDMC: 78–100% and vegetative height: 70–94% of trait variability). The results also indicate higher plant height and larger SLA for individuals located in plots with deeper soils or lower potential direct incident radiation, on gentle slopes or north-facing slopes. Our findings additionally support the concept that higher plant height, higher SLA, and lower LDMC are related to higher availability of soil water. Individuals on shallow soils or in more exposed areas are better equipped to cope with environ-mental stress. Our results indicate plasticity or local adaptation in individuals to environmental hetero-geneity. This study suggests that detailed analyses involving plant functional traits require measure-ments in situ from a large number of individuals, as the degree of individual response strongly depends on an individual’s location and its micro-environmental conditions. Neglecting intra-population trait variability may be critical, as intraspecific variation can be very high at the population scale, and is likely to be driven by local environmental heterogeneity.Die meisten Studien zu funktionellen Merkmalen von Pflanzenarten (sog. plant functional traits) bedienen sich Art-Mittelwerten und setzen damit voraus, dass Art-Mittelwerte die tatsächliche Ausbildung der funktionellen Merkmale ausreichend gut repräsentieren. Obwohl sich solche Art-Mittelwerte in ökologischen Studien als grundsätzlich geeignet erwiesen haben, können funktionelle Merkmale innerhalb der Arten stark variieren (ALBERT et al. 2010a). Die Berücksichtigung dieser innerartlichen Variabilität kann auf verschiedenen Ebenen untersucht werden, zum Beispiel zwischen Populationen (JUNG et al. 2010) oder innerhalb von Populationen (MITCHELL & BAKKER) 2014a); die letztere Möglichkeit wurde bisher kaum wahrgenommen. Auf kleinräumiger Skala sind Kalkmagerrasen zur Untersuchung funktioneller Merkmale von Pflanzenarten besonders geeignet. Auf den heterogenen Kalkstandorten sind einerseits viele Arten vertreten und andererseits unterscheiden sich diese Arten oftmals in ihren Umweltansprüchen, z.B. in ihren Ansprüchen an die Bodengründigkeit, Bodenwasserversorgung, Hangexposition oder Hangneigung. Die vorliegende Studie untersucht die kleinräumige Variabilität funktioneller Merkmale in Populationen ausgewählter Pflanzenarten der Kalkmagerrasen und testet die Hypothese, dass die Variabilität dieser Merkmale hauptsächlich durch Umweltheterogenität erklärt werden kann. In Süd-Belgien wurden drei Kalkmagerrasengebiete (Dourbes, Nismes und Sosoye) sowie vier Pflanzenarten ausgewählt: Helianthemum nummularium (L.) Mill. (Cistaceae), Potentilla tabernaemontani Asch. (Rosaceae), Sanguisorba minor Scop. (Rosaceae) und Scabiosa columbaria L. (Dipsacaceae). In drei Populationen jeder Art wurden die funktionellen Merkmale (1) Spezifische Blattfläche (SLA–specific leaf area), (2) Trockenmasseanteil der Blätter (LDMC–leaf dry matter content) und (3) Höhe der vegetativen Pflanzen an insgesamt 950 Individuen gemessen. Die Variabilität der Bodengründigkeit und der potenziellen Einstrahlung an den Wuchsorten wurden bestimmt und in Beziehung zur Variabilität der funktionellen Merkmale der Pflanzen gesetzt. Die funktionellen Merkmale und die Umweltvariabilität unnerhalb der Gebiete wurden entlang von Transekten aufgenommen, die senkrecht die Hügel hinunter verliefen. Die gemessene Variabilität der funktionellen Merkmale innerhalb der Populationen und zwischen den Populationen wurde anhand eines linearen gemischten Modells pro Art bestimmt. Zusätzlich wurden die gemessene und die "globale" Variabilität der funktionellen Merkmale miteinander verglichen wobei die "globale" Variabilität auf Grundlage der Werte aus der Datenbank TRY bestimmt wurde. Dazu wurden für jedes funktionelle Merkmal pro Art und Gebiet Varianzkoeffizienten (CV) berechnet. Um die Reaktion der Populationen auf unterschiedliche Umweltbedingungen einzuschätzen, wurden die Zusammenhänge zwischen funktionellen Merkmalen und Umweltbedingungen mit linearen Regressionen für jedes Gebiet separat untersucht