Fitness and genomic consequences of chronic copper and nickel exposure in «Daphnia pulex» mutation accumulation lines

Anthropogenic pollution is a growing problem of serious environmental concern. Effects of pollutants are diverse, strongly pollutant-specific, and potentially include modification to the rate at which new mutations arise. Despite theory predicting that stressor-driven modifications of the mutation rate may be important in determining the evolutionary response of populations to stressors, few empirical studies of this phenomenon exist. Further, there are reasons to think mutation rates may generally be evolutionarily optimized within species and buffered from environmental effects. Empirical evidence is particularly lacking in multicellular organisms and this incomplete knowledge likely hinders effective management of wild populations exposed to stressors. To partially address this problem, I examined if chronic exposure to low levels of metals results in increased mutation rates in the water flea Daphnia pulex. Initially-genetically-identical lines of D. pulex were propagated under relaxed natural selection for over one hundred generations in the presence of sublethal concentrations of nickel and copper, or under metal-free control conditions. Assays of accumulated mutations were performed at the genotypic and phenotypic levels using whole genome sequencing and life-history approaches, respectively. Neither rates of single nucleotide mutations nor loss of heterozygosity events, the two classes of mutations to occur in sufficient numbers to allow statistical analysis, were affected by metal exposure. Effects of metal exposure on decline in fitness due to mutation accumulation, as measured by intrinsic rate of increase and body size at maturity. These results, along with previous findings of increased rates of large scale deletions and duplications in the same system, indicate that chronic, low-level exposure to these metals is indeed mutagenic but results in specific modifications to the mutation spectra rather than a general increase in the mutation rate with minor fitness consequences. The observed magnitude of fitness consequences indicates that for the low-intensity stress in multicellular organisms, stressor-driven modifications to the mutation rate may be unlikely to be relevant in determining the evolutionary response of populations.La pollution anthropique est un problème croissant de préoccupation environnementale sérieuse. Les effets des polluants sont divers, fortement spécifique au polluant en question et peuvent inclure une modification de la vitesse à laquelle de nouvelles mutations surviennent. Bien que la théorie prédit que les modifications du taux de mutation peuvent être importantes pour déterminer la réponse évolutive des populations aux facteurs de stress, peu d'études empiriques existent sur ce phénomène. Il y a des raisons de penser que les taux de mutation peuvent être optimisés au sein de chaque espèces et tamponnés des effets environnementaux. Les preuves empiriques manquent particulièrement dans les organismes multicellulaires ce qui empêche probablement une gestion efficace des populations sauvages exposées aux facteurs de stress. Pour résoudre partiellement ce problème, j'ai examiné si l'exposition chronique à de faibles niveaux de métaux entraîne une augmentation des taux de mutation dans la puce d'eau Daphnia pulex. Initialement, des lignées génétiquement identiques de D. pulex ont été propagées pendant plus de cent générations en présence de concentrations sublétales de nickel et de cuivre dans des conditions de sélection naturelle minimisée, ou dans des conditions de contrôle avec et sans sélection naturelle. Des expériences de mutations accumulées ont été effectués aux niveaux génotypique et phénotypique grâce au séquençage du génome entier et des approches de l'histoire de vie respectivement. Ni les taux de mutations mononucléotidiques, ni les taux de perte d'hétérozygotie, les deux classes de mutations pouvant survenir en nombre suffisant pour permettre l'analyse statistique, n'ont été affectés par l'exposition aux métaux. Les effets de l'exposition aux métaux sur la diminution de la valeur sélective due à l'accumulation de mutations, mesurée par le taux de croissance et la taille corporelle à maturité, étaient également négligeables. Malgré ce, il y ait eu de légères augmentations des taux de croissance lors d'une baisse d’exposition aux métaux. Ces résultats, ainsi que des résultats antérieurs de taux plus élevés de délétions et de duplications à grande échelle dans le même système, indiquent que l'exposition chronique à ces métaux est effectivement mutagène, mais que cette mutagenèse entraîne des modifications spécifiques des spectres de mutation plutôt qu’une augmentation générale du taux de mutation et que les conséquences sur la valeur sélective sont mineures. Cela indique que pour le stress de faible intensité dans les organismes multicellulaires, les modifications du taux de mutation ne sont probablement pas pertinentes pour déterminer la réponse évolutive des populations