Evolution expérimentale et spécialisation dans le paysage adaptatif d'un gradient environnemental

Today more than ever, it is crucial to anticipate and understand the evolutionary responses of living organisms faced with heterogeneous and unstable habitats. But to what extent is this possible? To reproduce an entire evolutionary trajectory, we must first describe the “material” available for adaptation (e.g. the phenotypic effects associated with the existing and novel genetic variability), and second describe the way evolutionary forces, shaped by the ecological context, result in specific “assemblies” of this material. At its simplest, this evolutionary process can be described by several cycles of mutation-selection events, leading to the adaptation of a population to an environment. This process is reflected in the evolutionary trajectories of bacterial lineages undergoing controlled experimental evolution in the lab. Concurrently, adaptive (phenotypic) landscape models, and especially Fisher’s geometrical model of adaptation, are powerful tools to formulate general predictions, which can then be tested on such evolutionary trajectories. However, they remain highly theoretical, and are widely conceived in a simple ecological context. In this thesis, we identified the (mutational and selective) determinants of the evolutionary trajectories of bacterial lines adapting to various environmental contexts. A first set of results regards evolution along a gradient of antibiotic doses, and their relevance is highlighted by experimental validation and by the reconstruction of the underlying adaptive landscape. A second experimental part integrates a biotic component (another bacteria) to the same environmental context. The evolutionary processes acting throughout the resulting long-term coevolution – maintained by frequency-dependent selection – are studied.De nos jours plus que jamais, il est nécessaire d’anticiper et de comprendre les réponses évolutives des organismes vivants, face à des habitats instables et hétérogènes. Mais à quel point cela est-il possible ? Reproduire l’ensemble du déroulé d’une trajectoire évolutive nécessite de pouvoir décrire, d’une part, le « matériel » disponible pour s’adapter (c’est-à-dire les effets phénotypiques associés à la variabilité génétique produite), d’autre part, comment agissent les forces évolutives, associées à un contexte écologique, pour aboutir à un certain « assemblage » de ce matériel. Dans sa version la plus simple, ce processus évolutif peut-être décrit par plusieurs cycles d’évènements de mutations-sélection conduisant à l’adaptation d’une population à son environnement. Cette dynamique correspond assez bien à celle qui est décrite par les populations bactériennes dans les expériences d’évolution contrôlées en laboratoire. Parallèlement, les modèles de paysages adaptatifs (phénotypiques), et en particulier le modèle géométrique de Fisher, sont des outils très puissants pour formuler des prédictions générales et quantitativement testables sur ces trajectoires évolutives. Cependant, ils restent très théoriques et ont été largement pensés dans un contexte écologique simplifié. Au cours de cette thèse, nous avons identifié les déterminants (mutationnels et sélectifs) des trajectoires évolutives à long terme de populations bactériennes s’adaptant dans différents contextes environnementaux. Une première partie des résultats est mise en lumière par la validation expérimentale et la reconstruction de la topographie du paysage adaptatif généré par différentes doses d’un antibiotique, le long d’un gradient. Une deuxième partie expérimentale vise à intégrer une composante biotique (une autre bactérie) à ce même contexte environnemental. Les processus évolutifs intervenant au cours d’une coévolution à long terme maintenue par sélection fréquence-dépendante, y sont étudiés