Diversité fonctionnelle des gènes impliqués dans le contrôle de l'architecture paniculaire chez le riz

Rice panicle architecture is one of the most important morphological traits specifying rice yield potential, which was under selection during rice domestication. A panicle is a branched structure composed of a rachis, primary branches, higher order branches (i.e. secondary and tertiary branches) and finally spikelets. This morphology, depending on the activity of axillary meristems during its development, shows a wide diversity in both inter-specific (i.e. crops vs. wild-relatives) and intra-specific (Asian or/and African rice) levels. Several important genes/QTLs have been characterized in Oryza sativa as controlling panicle architecture by regulating meristem fate, cell division and hormone signaling. However the mechanisms related to rice panicle diversity and its evolution in the context of domestication are still largely unknown. During my PhD, I mainly investigated the histological and molecular bases of panicle diversity between the African species Oryza glaberrima and its wild-relative Oryza barthii. I analyzed the expression patterns of orthologs of O. sativa landmark genes related to panicle development and was involved in small RNA transcriptomic analysis in early stages of panicle development. This work revealed a high conservation of the spatial expression pattern of the landmarks genes studied but have highlighted a differential timing and level of the expression of these genes during the panicle development between two species. The genes promoting meristem activity were upper-accumulated over a longer period during the panicle development in the crop species, whereas the gene promoting spikelet/floret meristem fate behaved in opposite way. This work also has shown similar heterochronic alteration of the expression of members of the miR2118-triggered 21-nt phased siRNA pathway, known to be involved in male gametogenesis. Together, these findings suggest that variation of panicle complexity in African rice may rely on heterochronic changes in branching activity as well as spikelet/floret meristem determinacy.L'architecture de la panicule de riz est l'un des caractères morphologiques majeurs du potentiel de rendement, sélectionné lors de sa domestication. Une panicule est une structure ramifiée, composée d'un axe principal (rachis), de branches primaires, et d'ordres supérieurs de branchement (branches secondaires et tertiaires) et enfin les épillets. Cette structure, qui dépend de l'activité des méristèmes axillaires au cours du développement de la panicule, montre une grande diversité à la fois inter-spécifique (espèces cultivées vs espèces sauvages apparentées) et intra-spécifiques (riz asiatique et / ou africain). Plusieurs gènes/QTL importants ont été caractérisés chez Oryza sativa pour le contrôle de l'architecture de la panicule en régulant l'identité des méristèmes, la division cellulaire et la signalisation hormonale. Cependant, les mécanismes liés à la diversité de la panicule de riz et son évolution dans le contexte de la domestication sont encore largement inconnus. Durant ma thèse, j'ai principalement contribué à l'étude des bases histologique et moléculaires de la diversité de la panicule entre l'espèce africaine Oryza glaberrima et Oryza barthii, l'espèce sauvage apparentée. J'ai analysé les profils d'expression d'orthologues à des gènes de O. sativa liés au développement de la panicule et participé à l'analyse transcriptomique de petits ARN dans les premiers stades de développement de la panicule. Ce travail a révélé une différence de période d'initiation et de niveau d'expression de ces gènes au cours du développement de la panicule entre les deux espèces, conjointement avec une forte conservation de leurs domaines d'expression. Les gènes qui favorisent l'activité des méristèmes sont sur-accumulés sur une période plus longue au cours du développement de la panicule chez l'espèce cultivée, tandis que les gènes liés au développement des épillets se comportent de manière opposée. Ces travaux ont également montré une altération similaire de l'expression des membres de la voie de siRNA phasés initiés par miR2118, voie connue pour être impliquée dans la gamétogenèse mâle. L'ensemble de ces résultats suggère que la diversité de complexité de la panicule chez les riz africains reposerait sur des altérations hétérochroniques de l'activité de ramification et de déterminisme des méristèmes d'épillets